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Mar 28, 2024

La cecilia del tallo triásico apoya el origen disorofoide de los anfibios vivos

Nature volumen 614, páginas 102–107 (2023)Cite este artículo 19k Accesos 4 Citas 567 Detalles de Altmetric Metrics Los anfibios vivos (Lissamphibia) incluyen ranas y salamandras (Batrachia) y el

Nature volumen 614, páginas 102–107 (2023)Cite este artículo

19k Accesos

4 citas

567 altmétrico

Detalles de métricas

Los anfibios vivos (Lissamphibia) incluyen ranas y salamandras (Batrachia) y las cecilias sin extremidades parecidas a gusanos (Gymnophiona). La divergencia molecular estimada entre gimnofionanos y batracios de la era Paleozoica1 sugiere una brecha importante en el registro de los lisanfibios de la corona antes de sus primeras apariciones fósiles en el período Triásico2,3,4,5,6. Estudios recientes encuentran un Batrachia monofilético dentro de los temnospondilos disorofoideos7,8,9,10, pero la ausencia de fósiles de cecilias del período pre-Jurásico11,12 ha hecho que sus relaciones con los batracios y sus afinidades con los tetrápodos paleozoicos sean controvertidas1,8,13,14. Aquí informamos sobre el tronco de cecilia geológicamente más antiguo, un lisanfibio de corona de la época del Triásico Tardío de Arizona, EE. UU., extendiendo el registro de cecilia en alrededor de 35 millones de años. Estos fósiles iluminan el ritmo y el modo de la evolución morfológica y funcional de las cecilias tempranas, demostrando una adquisición tardía de características musculoesqueléticas asociadas con la fosorialidad en las cecilias vivas, incluido el mecanismo de cierre de la mandíbula dual15,16, las órbitas reducidas17 y el órgano tentacular18. La procedencia de estos fósiles sugiere un origen ecuatorial pangeo para las cecilias, lo que implica que la biogeografía de las cecilias vivientes refleja aspectos conservados de su función y fisiología19, en combinación con patrones de vicarianza impulsados ​​por la tectónica de placas20. Estos fósiles revelan una combinación de características que son exclusivas de las cecilias junto con características que se comparten con los temnospóndilos batracios y disorofoideos, proporcionando evidencia nueva y convincente que respalda un origen único de los anfibios vivos dentro de los temnospóndilos disorofoideos.

De los nueve linajes de tetrápodos que sobrevivieron desde el Triásico hasta la actualidad21, las cecilias tienen el registro fósil más empobrecido, con sólo 11 apariciones en total22; de estos, sólo Rubricacaecilia monbaroni23 y Eocaecilia micropodia11,12 representan cecilias de tallo inequívocas. El origen estimado de las cecilias en el Permo-Carbonífero deja una brecha de más de 70 millones de años entre supuestos parientes paleozoicos y Eocaecilia1. La ausencia de un registro de cecilias pre-Jurásico proporciona poca evidencia que informe el patrón de transformaciones morfológicas que conducen al plan corporal especializado de las cecilias, el momento y el patrón de los orígenes y la diversificación de las cecilias, los orígenes funcionales y ecológicos de las cecilias existentes y la paleobiogeografía de las cecilias. Además, esta brecha ha resultado en un desacuerdo de larga data con respecto a las relaciones de los grupos de anfibios vivos entre sí y con otros tetrápodos, con múltiples hipótesis mutuamente excluyentes propuestas8,14. Con el descubrimiento de Gerobatrachus hottoni7, un disorofoide del Pérmico temprano que presenta una combinación de características batraciales y anfibamiformes, la monofilia de Batrachia anidada dentro de los disorofoideos anfibamiformes alcanzó una opinión casi consensuada8, lo que demuestra la naturaleza crucial de la nueva evidencia fósil para las cuestiones sobre los orígenes de los lisanfibios. A pesar de la mejor comprensión de los orígenes de los batracios, los orígenes de Lissamphibia siguen siendo polémicos, y ahora dependen de las relaciones de las cecilias con los batracios y los tetrápodos paleozoicos1,8,13,14. Por lo tanto, el consenso sobre los orígenes de los lisanfibios sólo puede resolverse con la adición de nuevos fósiles de cecilias que llenen la brecha morfológica entre los tetrápodos Eocaecilia y Paleozoicos.

Aquí nos acercamos a dicho consenso informando el descubrimiento de un nuevo tallo ceciliano a partir de un lecho óseo de microvertebrados y macrovertebrados multitáxicos en la Formación Chinle del Triásico Superior del Parque Nacional del Bosque Petrificado (PEFO), Arizona, EE. UU. (Datos ampliados, figuras 1 y 2). Este material representa la localidad de fósiles de cecilias más abundante conocida, con al menos 76 individuos que consisten en elementos esqueléticos tridimensionales aislados que inferimos que pertenecen al mismo taxón, incluidos elementos de las mandíbulas superior e inferior, y postcráneos (Información complementaria , sección 1).

Lissamphibia Haeckel, 1866

Gymnophionomorpha Marjanović y Laurin, 2008

Funcus vermis gilmorei gen. Es p. nov.

Etimología. Funcus, forma latinizada de la palabra inglesa funky (el funk es una forma rítmica y alegre de música de baile); vermis, gusano (latín); en honor a la canción de 1972 Funky Worm del álbum Pleasure de Ohio Players. El nombre de la especie honra a N. Gilmore, administrador de colecciones de la Academia de Ciencias Naturales de la Universidad de Drexel en Filadelfia, PA, EE. UU.

Holotipo. PEFO 43891, pseudodentario derecho (Fig. 1 y Datos ampliados, Figs. 3 y 4), adquirido en el Parque Nacional del Bosque Petrificado, Arizona, EE. UU.

a–c, Reconstrucción compuesta de elementos craneomandibulares en vistas lateral (a), medial (b) y dorsal (c). d,e, pseudodentario derecho holotipo (PEFO 43891) en vistas medial y ventral. f, pseudodentario derecho paratipo (PEFO 46284) en vista medial. g – i, maxilopalatino izquierdo referido (PEFO 46481) en vistas medial (g), ventral (h) y dorsal (i). j,k, pseudoangular izquierdo referido (PEFO 46480) en vistas medial y lateral. l – o, pseudodentario derecho paratipo (PEFO 45800) en vistas medial (l; vista ampliada en m) y dorsal (n; vista ampliada en o). abcnV, rama alveolar del V par craneal; adtr, fila de dientes adsinfisarios; af, fosa del aductor; att, tejido de unión; pb, poro basal; cnV, inserciones del V par craneal; cp, apófisis coronoides; dpaf, faceta pseudoangular dorsal; dpdf, faceta pseudodentaria dorsal; dtr, fila de dientes dentarios; dz, zona divisoria; ebcnV, rama externa del nervio craneal V; fr, rama facial; hp, proceso de odio; FMI, agujero intramandibular; jas, superficie de articulación de la mandíbula; mcm, margen coanal lateral; lecnV, salida lateral del V par craneal; mtr, fila de dientes maxilares; om, margen orbital; papanicolaou, proceso pseudoangular posterior; pc, cavidad pulpar; pd, pedicelo; pgp, proceso preglenoideo; ptr, fila de dientes palatinos; rtl, lugar del diente de reemplazo; sf, agujero sinfisario; sp, puntas sinfisarias; vpaf, faceta pseudoangular ventral; vpdf, faceta pseudodentaria ventral. Las flechas indican la dirección anterior.

Paratipos. PEFO 44432, PEFO 45800 y PEFO 46284 (todos pseudodentarios derechos; Fig. 1 y Datos ampliados Figs. 3 y 4). Los paratipos adicionales se enumeran en Información complementaria, sección 1.

Material referido. PEFO 46481, maxilopalatino izquierdo (Fig. 1 y Datos ampliados Fig. 4); PEFO 46480, pseudoangular izquierdo (Fig. 1 y Datos ampliados Fig. 3); PEFO 45810 (vértebra postatlántica), PEFO 43811 (fémur derecho) (Datos ampliados, figura 3). Los especímenes referidos adicionales se enumeran en Información complementaria, sección 1.

Localidad tipo y horizonte. PFV 456, Thunderstorm Ridge, PEFO, Arizona, EE. UU. (Datos ampliados, figura 2), dentro del miembro superior de Blue Mesa, Formación Chinle (Triásico Tardío: Norian); 223,036 ± 0,059 Ma (ref. 24 a 218,08 ± 0,037 Ma (ref. 25), o ~ 221 Ma (ref. 26); holocrono estimado adamaniano27).

Diagnóstico. Un gimnofionomorfo diagnosticado por la siguiente combinación única de características encontradas en el holotipo, el paratipo y los especímenes referidos (el asterisco denota autapomorfias): agujero sinfisario* y muesca que subdivide la sínfisis mandibular en apófisis medial y lateral*; al menos 50 y al menos 22 pedicelos dentales en las filas de dientes dentarios y adsinfisarios, respectivamente. Se diagnostica además por las características encontradas en los especímenes referidos: maxilar y palatino coosificados (maxilopalatino compuesto); dentición palatina del maxilopalatino terminada anteriormente por el margen coanal lateral*; maxilopalatino sin correlato osteológico del órgano tentacular*; ausencia de procesos internos y retroarticulares del pseudoangular*; superficie de articulación de la mandíbula pseudoangular formada por una almohadilla plana subcircular; pseudoangular con una cámara de aductores expuesta dorsalmente que ocupa más del 30% de la longitud pseudoangular*; tres inserciones del V par craneal en pseudoangular*; fémur presente. Diagnóstico diferencial en Información complementaria, apartado 2.

Probamos las relaciones de Funcusvermis gilmorei en un conjunto de datos modificado6 de 63 taxones terminales, incluidos tetrápodos de tallo, amniotas de tallo y corona, y anfibios temnospondilo, incluidos estereoespondilos y lisanfibios (Métodos). Utilizando criterios de máxima parsimonia y optimización de inferencia bayesiana (Métodos), nuestros análisis filogenéticos respaldan firmemente a Funcusvermis como el gimnofionomorfo con divergencia más temprana, taxón hermano del clado que incluye Eocaecilia, Rubricacaecilia y Gymnophiona. Todos los análisis recuperaron sin ambigüedades una Lissamphibia monofilética anidada dentro de disorofoides anfibamiformes, con Gerobatrachus y Doleserpeton annectens como grupos externos sucesivos de Lissamphibia (Fig. 3 y Figs. de datos ampliados 5-7). Nuestro análisis de parsimonia recuperó Lissamphibia que consiste en una tricotomía politómica de Gymnophionomorpha, Batrachia y Albanerpetontidae (Datos extendidos, Fig. 5), mientras que nuestro análisis bayesiano recuperó Lissamphibia que consiste en una relación de grupo hermano entre Batrachia y un clado compuesto por una relación de grupo hermano entre Gymnophionomorpha y Albanerpetontidae (Datos ampliados, figura 7). La posición variable de los albanerpetóntidos en estos y otros análisis recientes28 destaca el linaje fantasma de hace 150 millones de años (Ma) que precede a sus primeras apariciones en la época del Jurásico Medio29 como una brecha sobresaliente que oscurece la resolución concluyente de las relaciones entre los principales linajes de lisanfibios. Estos resultados sugieren que la anatomía ceciliana en Chinlestegophis jenkinsi (un estereospondilo excavador diminuto del Triásico Tardío que también se encuentra en la Formación Chinle14) es convergente con la de gimnofionomorfos como Eocaecilia debido a adaptaciones que facilitan la fosorialidad (discutidas más detalladamente en Información complementaria, sección 3 y Datos ampliados (figuras 8 a 10).

Funcusvermis indica que muchas características de la rama mandibular de los lisanfibios aparecieron inicialmente en disorofoideos anfibamiformes y luego se perdieron o modificaron en batracios, albanerpetóntidos y gimnofionomorfos (Fig. 3). Toda la dentición en Funcusvermis (Fig. 1) es pedicelada, el ejemplo más antiguo conocido de esta forma de diente distintiva en la corona de Lissamphibia, lo que refuerza la hipótesis de que los dientes pedicelados se derivan de disorofoideos anfibamiformes10, se conservan en gimnofionomorfos y batracios30 y se pierden en albanerpetóntidos29. El pseudodentario en forma de bastón de Funcusvermis se parece al de Eocaecilia12 y al dentario de Doleserpeton9 en presencia de pedicelos de dientes homodontos muy compactos en filas labiales (dentarias) y linguales (adsínfisarias) paralelas. El agujero sinfisario, de forma y posición similar a los de los albanerpetóntidos31, sugiere que el cartílago de Meckel nunca se osificó en la sínfisis mandibular, probablemente una conservación de la condición ancestral de los temnospóndilos32, y a diferencia de la condición osificada de este elemento que forma una mandíbula cerrada. sínfisis en batracios y otros gimnofionomorfos. Como en Doleserpeton9, una muesca vertical biseca la sínfisis mandibular entre los extremos anteriores de las filas de dientes dentarios y adsinfisarios formando apófisis medial y lateral en Funcusvermis (Fig. 1 y Datos ampliados Fig. 3); estos son similares a las puntas sinfisarias más pronunciadas de los albanerpetóntidos (por ejemplo, en las referencias 28,29,31), lo que indica que esta característica puede ser ancestral de Lissamphibia y luego perdida en Batrachia y el ancestro común de Eocaecilia y Gymnophiona.

En Funcusvermis, la presencia de 22 o más dientes en la fila de dientes adsinfisaria es similar a los más de 20 dientes reportados en Eocaecilia12, lo que sugiere una transformación de la condición exhibida en Doleserpeton (5-7 dientes9) a través de la expansión distal mediante la adición de nuevos dientes. . En las cecilias vivas, la fila de dientes lingual se forma embrionariamente en un anlage distinto que luego se osifica en la superficie medial del dentario formando la parte medial de la sínfisis mandibular y la fila de dientes lingual de las cecilias adultas33. Identificaciones recientes de un adsinfisario con dientes orientado dorsalmente (equivalente al parasinfisario (placa)) medial (y separado de) el dentario en la sínfisis mandibular en tetrápodos de ramificación temprana34,35, temnospondilos juveniles36 y temnospondilos disorofoideos37 sugieren que en los taxones que aparecen para llevar una hilera de dientes linguales en la sínfisis mandibular del 'dentario' (por ejemplo, Doleserpeton, Funcusvermis y otros gimnofionomorfos), el 'dentario' en realidad está compuesto por una adsínfisis que contiene dientes (que forma la hilera de dientes linguales) coosificada lingualmente al dentario, y no a una coronoides como se pensaba anteriormente14,33 (Fig. 3 y Datos ampliados, Fig. 8; consulte Información complementaria, sección 2 para una discusión sobre la homología adsinfisaria).

El pseudoangular de Funcusvermis es muy similar a la morfología posdentaria de los disorofoides ejemplificada por la anfibamida Doleserpeton9 (Fig. 3 y Datos ampliados Fig. 3); al igual que en Doleserpeton, batracios y albanerpetóntidos, Funcusvermis carece de procesos retroarticulares e internos, lo que sugiere su adquisición inicial en el ancestro común de Eocaecilia y Gymnophiona. La ausencia del proceso retroarticular y la presencia de una fosa aductora orientada dorsalmente (sitio de inserción del complejo m. aductor mandibulae (mAM)) que ocupa más del 30% de la longitud pseudoangular (Tabla complementaria 1) en el pseudoangular de Funcusvermis (Fig. 1). ) iluminan una transformación importante desde la condición ancestral de lisanfibios hasta la arquitectura musculoesquelética única de los gimnofiones vivos. El cierre de la mandíbula impulsado principalmente por el mAM es ancestral de los tetrápodos y se retiene en los batracios, albanerpetóntidos y Funcusvermis, a diferencia de la condición de todos los demás gimnofionomorfos, que exhiben el distintivo mecanismo de cierre de mandíbula dual ceciliano15 (DJCM). El DJCM es impulsado principalmente por el músculo hiobranquial m. interhioidus posterior (mIHP), y secundariamente por el mAM; el mIHP se inserta en el lado ventral de la apófisis retroarticular y se extiende posteroventralmente, actuando como una palanca de primer orden que hace que el componente anterior de la mandíbula inferior gire hacia arriba con respecto al cuadrado durante el cierre de la mandíbula15. Se plantea la hipótesis de que la adquisición de DJCM es una adaptación de la fosorialidad: la contribución de mIHP a la fuerza de mordida permite la reducción de mAM y, por lo tanto, la compactación del techo del cráneo15,16, un conjunto de transformaciones que se ha demostrado que fueron adquiridas por el ancestro común de Eocaecilia y Gymnophiona. . Aunque se desconoce el techo del cráneo de Funcusvermis, la ausencia del DJCM y nuestros resultados filogenéticos sugieren que probablemente retuvo la condición plesiomorfa de emarginación de las mejillas (gymnokrotaphy, como en Gerobatrachus, batracians, albanerpetontids y presumiblemente el ancestro común de Lissamphibia) para acomodar el mAM. , en lugar de un techo craneal cerrado con grandes vacuidades interpterigoideas13 (estegocrotafia, como en los disorofoideos).

El ángulo obtuso del margen orbital en Funcusvermis maxilopalatino (Fig. 1) puede sugerir la presencia de órbitas grandes como en disorofoideos, batracios y albanerpetóntidos (a diferencia de las órbitas reducidas de otros gimnofionomorfos); sin embargo, el margen orbital incompleto en la única muestra maxilopalatina (PEFO 46481) impide una evaluación concluyente de esta característica. El margen orbital de Funcusvermis carece de fosa o apertura tentacular (correlaciones osteológicas para el órgano tentáculo quimiosensorial18), lo que sugiere su ausencia en los primeros gimnofionomorfos y su posterior derivación por el ancestro común de Eocaecilia y Gymnophiona12. La presencia de un maxilar y palatino coosificados (maxillopalatino) en Funcusvermis se comparte con los gimnofionanos y difiere de la de los anfibamiformes, albanerpetóntidos y batracios, evidencia de consolidación maxilopalatina temprana en la evolución gimnofionomorfa; sin embargo, estos huesos posiblemente estén separados en Eocaecilia12 y Rubricacaecilia23. Ventralmente, el maxilopalatino de Funcusvermis tiene filas maxilares y palatinas paralelas de dientes pedicelados muy empaquetados de tamaño similar a los del pseudodentario, aparentemente intermedio entre la condición de estas denticiones en Doleserpeton y Eocaecilia, compartiendo un truncamiento anterior de la fila de dientes palatinos por el narinas internas con el primero, y extensión distal mesiodistal (mediante la adición de nuevos dientes) de la fila palatina con el segundo. En la sección 2 de Información complementaria se incluye una descripción comparativa completa del cráneo de Funcusvermis y los elementos poscraneales.

Dados nuestros resultados filogenéticos, los hábitos ecológicos de Funcusvermis pueden ser de transición entre los anfibámidos terrestres dissorófoideos y los gimnofionanos fosoriales. Se cree que los huesos compuestos del cráneo compacto de los gimnofionanos fosoriales resisten las fuerzas asociadas con la excavación de cabeza17, y al menos algunos están presentes en Funcusvermis (por ejemplo, maxilopalatino). También se encuentran pequeñas fosas que cubren las superficies laterales del pseudodentario y maxilopalatino en Funcusvermis en Eocaecilia12, Rubricacaecilia23 y Gymnophionans38. La estructura externa y la microanatomía interna de estas fosas reveladas por el corte osteohistológico de un pseudodentario de Funcusvermis (PEFO 44432) muestran un marcado parecido con las de las cecilias vivas estudiadas (Datos ampliados, Fig. 4), en las que estas fosas actúan como sitios de anclaje para la formación de redes de colágeno. una estrecha unión de piel a hueso y glándulas domésticas que producen una secreción mucosa lubricante, funciones que se cree que ayudan en las excavaciones subterráneas39. El arco neural dorsalmente aplanado del pleurocentro postatlantal de Funcusvermis (PEFO 45810; Datos ampliados, figura 3) se parece al de Rubricacaecilia23, lo que sugiere la adquisición de un tronco tubular, una característica crucial para la locomoción subterránea en las cecilias vivas40. Estas morfologías en Funcusvermis ilustran la adquisición (al menos durante el Triásico Tardío) de algunas características que ahora facilitan la fosorialidad en las cecilias vivas, seguida más tarde por la adquisición del DJCM y el órgano tentacular en Eocaecilia, y finalmente la pérdida del esqueleto apendicular en los gimnofionanos.

La aparición espaciotemporal de Funcusvermis establece empíricamente orígenes geográficos lisanfibios en el supercontinente Pangeo antes de su fragmentación20, y la paleogeografía similar de Eocaecilia12 a Funcusvermis sugiere que el origen gimnofionomorfo no gimnofionano puede encontrarse en la era mesozoica temprana de Pangea central ecuatorial. La aparición de Rubricacaecilia en la época del Cretácico Inferior de Gondwana ecuatorial puede respaldar aún más esta hipótesis, sugiriendo una distribución de gimnofionomorfos no gimnofionanos en los componentes de Pangea de Laurasia y Gondwana en el Mesozoico temprano antes de su ruptura23. La procedencia ecuatorial de Funcusvermis se suma a un patrón exclusivamente ecuatorial de distribución de gimnofionomorfos: todas las apariciones fósiles se encuentran entre un mínimo de aproximadamente 16° N y 27° S (Fig. 2 y Tabla complementaria 2), y las cecilias vivas están restringidas a latitudes ecuatoriales19 entre 27° N y 34° S. La distribución tropical de los gimnofionanos existentes está notablemente separada de las ocurrencias de fósiles de gimnofionos no gimnofionanos en el actual oeste de América del Norte y Marruecos (Fig. 2). La deriva de las placas norteamericana y africana durante el Mesozoico41 puede explicar la extirpación de gimnofionomorfos de estas áreas más tarde en el Fanerozoico a medida que estas regiones paleotropicales previamente húmedas se desplazaron hacia el norte hacia los subtrópicos áridos. Al mismo tiempo, la deriva norte de Gondwana hacia los paleotrópicos puede haber expandido los hábitats terrestres adecuados, lo que es consistente con la evidencia molecular de un origen gondwanano temprano de los gimnofionanos20.

a, Historia biogeográfica de Gymnophionomorpha y batracios del Triásico; el amarillo indica la distribución de las cecilias vivas. b, Topología calibrada en el tiempo de las relaciones de lisanfibios que muestra divergencias importantes (topología derivada de las referencias 6,23,38). Las fechas de divergencia molecular estimadas para las divergencias principales se muestran como círculos azules (divergencia Gymnophionomopha-Batrachia sin calibración de Gerobatrachus; Tabla complementaria 4), círculos rosados ​​(divergencia Gymnophionomopha-Batrachia con calibración de Gerobatrachus; Tabla complementaria 5), ​​círculos amarillos (divergencia Salientia-Caudata; Tabla complementaria 6) y círculos verdes (divergencia Rhinatrematidae-Stegokrotaphia; Tabla complementaria 7); Las barras verticales coloreadas muestran el promedio de cada conjunto de estimaciones de divergencia. Los círculos numerados de color blanco y naranja corresponden a ocurrencias en las Tablas complementarias 2 y 3, respectivamente. Las cruces indican taxones extintos.

Los cuadrados denotan apomorfias importantes (incluidas características no mandibulares); Las apomorfias se optimizan computacionalmente a menos que vayan seguidas de un asterisco, lo que denota una apomorfia sugerida por nuestros resultados pero que carece de muestreo suficiente para optimizar computacionalmente. La topología se deriva de resultados de parsimonia (Datos ampliados, figura 5); Las condiciones aproximadas de Yaksha peretti, Salamandra y Rana se encuentran en los taxones muestreados en el análisis. Las ilustraciones representan mandíbulas derechas en vistas medial (abajo) y dorsal (arriba) de Doleserpeton annectens9, Eocaecilia micropodia12 (Ilustración adaptada de la ref. 12, con el permiso del Museo de Zoología Comparada, Universidad de Harvard), Epicrionops petersi12, Funcusvermis gilmorei, Rana, Salamandra e Y. peretti28, excepto Greererpeton burkemorani35 (solo dorsal) y Cacops aspidephorus37 (solo medial). Todas las barras de escala son de 2 mm excepto G. burkemorani (2 cm) y C. aspidephorus (2 cm). Los corchetes en las ramas indican grupos de tallos, mientras que los círculos indican grupos de nodos. Las cruces indican taxones extintos.

Los primeros batracios provienen del Triásico de Pangea meridional2, ecuatorial4,5 y septentrional3,6 (Tabla complementaria 3), lo que indica una extensa dispersión latitudinal al menos durante la época del Triásico Medio; Este patrón se refleja aún más en el registro fósil de batracios posterior y su distribución existente. A diferencia de los batracios actuales, la pérdida de agua por evaporación es una limitación fisiológica crítica en las cecilias actuales, lo que limita su distribución a ambientes húmedos cerca del ecuador19. Las contrastantes historias espaciotemporales de batracios y gimnofionomorfos sugieren una divergencia de limitaciones fisiológicas vinculadas a la humedad antes del Triásico; Los rasgos fisiológicos conservados en estos grupos pueden explicar los patrones posteriores de dispersión reflejados en la biogeografía actual de lisanfibios.

Antes de los resultados de este estudio, la cronología de los orígenes de los lisanfibios seguía sin resolverse debido a la dependencia de las estimaciones del reloj molecular en diferentes mínimos de nodos derivados de hipótesis filogenéticas en competencia que incluyen taxones extintos1. Funcusvermis brinda un apoyo novedoso y sólido a un origen monofilético de anfibios vivos dentro de temnospondilos disorofoideos30,42 (la hipótesis "clásica" del temnospondilo) y, por lo tanto, a las estimaciones del reloj molecular de la divergencia cecilia-batracio utilizando la hipótesis del temnospondilo. Además, la recuperación de Gerobatrachus como taxón hermano de Lissamphibia en nuestro análisis sugiere que el taxón puede no ser un batracio de tallo7,8 y debe usarse con precaución como calibración de edad mínima para Lissamphibia. Las estimaciones del reloj molecular utilizando la topología de la hipótesis temnospondilo sin restricciones por Gerobatrachus como calibración de edad mínima de Lissamphibia pueden dar como resultado las estimaciones más precisas de la divergencia cecilia-batracio, y los estudios que siguen estos criterios muestran estimaciones del tiempo de divergencia que van desde el Devónico tardío (367,0 Ma) a las épocas del Pensilvania Medio (314,8 Ma), con una media en el Misisipio Medio (333,5 Ma) y una mediana en la época del Misisipio Tardío (325,6 Ma) (Fig. 2b y Tabla Suplementaria 4). Nuestros resultados reenfocan el marco temporal de los orígenes de los lisanfibios en el subperíodo del Mississippi, más antiguo que las estimaciones anteriores de una divergencia entre el Pensilvania y el Pérmico basadas en calibraciones que utilizan Gerobatrachus o Amphibamus grandiceps1 y aquellas que consideran a Gymnophionomorpha como el grupo hermano del estereospondilo Chinlestegophis1,14 (Fig. 2 y Tabla complementaria 5).

Gymnophionomorpha Marjanović y Laurin 2008

Observaciones. Gymnophionomorpha se define aquí como el grupo total formado por Caecilia tentaculata y todos los taxones que comparten con ella un ancestro común más reciente que con Salamandra salamandra Linnaeus, 1758, Rana temporaria Linnaeus, 1758, y Albanerpeton inexpectatum, Estes y Hoffstetter 1976. Esta nueva propuesta La definición de Gymnophionomorpha basada en la raíz se modifica después de la propuesta originalmente43.

Aunque todos los especímenes asignados a Funcusvermis se encontraron como elementos aislados y disociados, su asignación a un único taxón de gimnofionomorfos está respaldada por: (1) especímenes que presentan un conjunto de características presentes exclusivamente en gimnofionomorfos con exclusión de todos los demás tetrápodos (Información complementaria, sección 2); (2) elementos esqueléticos representados por múltiples especímenes (77 pseudodentarios y 8 pseudoangulares) donde todos son idénticos en morfología, variando solo en tamaño (Información complementaria, secciones 1 y 2); (3) el pseudodentario y el pseudoangular tienen facetas complementarias donde se superpondrían cuando estuvieran en articulación (Datos ampliados, figura 3).

Los estratos de color azul del miembro superior de la Mesa Azul de la Formación Chinle se depositaron en un sistema fluviolacustre que fluye hacia el noroeste en el margen occidental de Pangea central en una paleolatitud de 5° a 15° N en un clima monzónal húmedo26. Las edades radiométricas U-Pb del circonio detrítico proporcionan limitaciones geocronológicas sólidas en la Formación Chinle, lo que abarca la deposición del miembro superior de Blue Mesa 24,25 a ~223–218 Ma (Datos ampliados, figura 2). Los fósiles de gimnofionomorfos descritos en este documento fueron recolectados en la localidad de Thunderstorm Ridge (PFV 456) cerca del río Puerco en PEFO, Arizona, EE. UU. (Datos ampliados, figura 2). La unidad fosilífera es un horizonte de limolita mal clasificado de 15 cm de espesor, que contiene una densa concentración de nódulos de carbonato, clastos intraformacionales angulares, huesos de micro y macrovertebrados y coprolitos. PFV 456 ha producido un conjunto diverso de vertebrados que incluyen condrictios, actinopterigios, dipnoanos, celacantos, metoposáuridos, salentianos5, drepanosauromorfos44, lepidosauromorfos, arcosauromorfos45, arcosaurios pseudosuquios46, dinosauriomorfos47 y cinodontos48. La falta de abrasión y pulido y la excepcional preservación tridimensional de huesos de microvertebrados extremadamente delicados indican una deposición inicial en un entorno de baja energía, seguida de una breve reelaboración y redeposición en un evento de avulsión de canal que incorporó clastos intraformacionales angulares y nódulos de carbonato en los fosilíferos. capa. Esta evidencia sedimentológica en combinación con la presencia de abundantes exoesqueletos spinicaudatan, steinkerns bivalvos unionidos y vertebrados acuáticos obligados, anfibios y completamente terrestres indica una deposición inicial en un paleoambiente lacustre marginal ocupado por una comunidad diversa de vertebrados.

El hipodigma y todos los especímenes referidos se recolectaron mediante lavado de pantalla con matriz fosilífera de PFV 456 (9 de 11 apariciones de gimnofionomorfos fósiles se recuperaron mediante lavado de pantalla; Tabla complementaria 2). Se disgregaron individualmente bloques de matriz que pesaban aproximadamente entre 1,8 y 3,2 kg en agua y posteriormente se lavaron a través de una serie de cribas de malla de alambre con una apertura mínima de 0,5 mm (malla n.º 35). Dividir de esta manera el concentrado fosilífero de cada bloque en fracciones más pequeñas aceleró el proceso de recolección. Las fracciones de concentrado resultantes se recogieron usando un microscopio de disección, lo que dio como resultado la identificación y separación de todas las muestras de Funcusvermis. Es importante destacar que, mediante el procesamiento de bloques individuales de matriz, los elementos de Funcusvermis que se fragmentaron en múltiples partes durante el proceso de lavado de pantalla podrían reasociarse después de la clasificación microscópica. Los elementos encontrados como múltiples piezas rotas se volvieron a ensamblar posteriormente adhiriendo superficies fracturadas coincidentes usando cianoacrilato, generalmente una marca PaleoBOND o Loctite de baja viscosidad. Para facilitar la adhesión rápida y precisa de estos minúsculos fragmentos, creamos un mecanismo que combina aspectos de un tornillo de banco de bolas de joyero y una herramienta para aficionados, a veces llamada tercera mano o mano amiga. Combina un casquillo de madera o espuma de polietileno de células cerradas y una bola de madera semiesférica para crear un pivote que puede girar o inclinarse en todas las direcciones. Está rematado con un pequeño rectángulo de madera con un pequeño arco cóncavo cortado para proporcionar un espacio de trabajo. Las alfileres de insectos se deslizan a través de canales en la madera llenos de cera microcristalina suave, lo que permite a los alfileres libertad de movimiento, pero la resistencia necesaria para colocar con precisión los fragmentos de fósiles. Los fragmentos se adhieren temporalmente a las puntas de los alfileres con más cera microcristalina. Se aplicó adhesivo a la unión entre fragmentos como una microgota suspendida en un solo filamento, como una fibra de algodón, y se introdujo en la unión mediante acción capilar dejando un mínimo de exceso de residuo. El reensamblaje se llevó a cabo bajo una variedad de microscopios binoculares Leica y Wild, principalmente los modelos MZ6, MZ12 y M8, que varían en potencia desde un aumento máximo de ×40 a ×80.

Para revelar los detalles de la dentición pseudodentaria de Funcusvermis, se preparó una matriz que cubre la dentición y otra anatomía de PEFO 45800 mediante el siguiente proceso. Se vertió ciclododecano (CDD) derretido en un vidrio de reloj cerámico poco profundo y se dejó endurecer. Se excavó una pequeña zanja del tamaño del espécimen y se colocó el espécimen en la zanja en la orientación deseada. Se utilizó un kistky ucraniano (una pluma de cera) para derretir el CDD alrededor de la muestra y permitir que se adhiriera y sustentara la muestra. Luego se eliminó la matriz usando una aguja de carburo de 1/32 de pulgada (0,79375 mm) en un tornillo de banco principalmente con gran aumento bajo un microscopio Leica MZ12 y MZ6. La punta de la aguja se pulió hasta obtener una punta cónica superfina a aproximadamente 10°-15° paralela al eje y se aplanó brevemente a lo largo de un lado para proporcionar un borde para eliminar los adhesivos. Algunas de las partículas de arcilla más blandas se eliminaron con una pluma de puercoespín. Cuando fue necesario, la muestra se consolidó con una solución muy diluida de polivinilbutiral (Butvar B-76) en acetona; la solución se mezcló a ojo, aplicando un poco a otro fragmento de hueso de vertebrado y buscando brillo al secar. Cualquier exceso de película de Butvar se eliminó mediante abrasión con la pluma de puercoespín. La muestra se giró en el CDD haciendo zanjas alrededor de la muestra hasta que se aflojó, moviéndola y luego volviendo a fundir el polvo de CDD resultante con el kistky. Después de retirar toda la matriz, la muestra se excavó por última vez y se guardó en la campana extractora para permitir que el CDD se sublimara.

Las fotografías de PEFO 45800 en la Fig. 1 se adquirieron utilizando un estereomicroscopio Leica MZ67 y una cámara digital Sony NEX-5T. El apilamiento de imágenes se realizó en Adobe Photoshop CC (https://www.adobe.com/products/photoshop.html).

PEFO 44432, PEFO 45800, PEFO 45910, PEFO 46284, PEFO 46480 y PEFO 46481 se escanearon por tomografía computarizada con un escáner radiográfico X Skyscan 1172 Microfocus en el Instituto Tecnológico de Virginia para Tecnología Crítica y Ciencias Aplicadas (ICTAS). PEFO 43891 se escaneó con un escáner de tomografía computarizada de rayos X de alta resolución Nikon XTH 225 ST en las instalaciones de instrumentación de materiales compartidos de la Universidad de Duke. Parámetros de escaneo microcomputados (resolución, voltaje de fuente, corriente de fuente y tipo de equipo de escaneo) para cada muestra escaneada incluida en la Tabla complementaria 8. Archivos de volumen de superficie (mallas 3D) de las muestras que figuran en la Fig. 1 y las Figs. 3 y 4 están disponibles para descargar bajo el proyecto 000382289 en Morphosource.org (https://www.morphosource.org/projects/000382289?locale=en).

Los conjuntos de datos escaneados se procesaron utilizando Dragonfly 2020.2 (http://www.theobjects.com/dragonfly) para producir reconstrucciones virtuales en 3D. PEFO 43891, PEFO 46284 y PEFO 46481 se segmentaron en Dragonfly 2020.2 para eliminar digitalmente la matriz que cubre partes de los especímenes.

Se produjeron imágenes de mallas de superficie 3D utilizando Meshlab 2021.07 (https://www.meshlab.net/).

Se produjo una reconstrucción compuesta de un cráneo parcial de Funcusvermis (Fig. 1) utilizando Meshmixer 3.5 (//meshmixer.com). Las mallas de superficie digitales 3D que representan las porciones anterior (PEFO 43891; rosa claro en Fig. 1a-c) y posterior (PEFO 46284; rosa oscuro en Fig. 1a-c) de un pseudodentario se escalaron a la misma altura dorsoventral, y ambas muestras se superpusieron para formar una reconstrucción compuesta de un pseudodentario completo. El pseudoangular (PEFO 46480) y el maxilopalatino (PEFO 46481) se escalaron para que coincidieran con el tamaño del pseudodentario reconstruido y se colocaron anatómicamente en relación con el pseudodentario para aproximarse a su posición en un cráneo tridimensional articulado. Un archivo de volumen de superficie (malla 3D) de la reconstrucción compuesta del cráneo está disponible para descargar en el proyecto 000382289 en Morphosource.org (https://www.morphosource.org/projects/000382289?locale=en).

PEFO 44432 (pseudodentario derecho) se incrustó en epoxi transparente (Castolite AP), se cortó en secciones de 1 mm y luego se molió hasta un espesor de ~100 µm en el Laboratorio de preparación de fósiles de Virginia Tech. Las imágenes del portaobjetos pseudodentario seccionado histológicamente utilizado en la figura 4 de datos ampliados se adquirieron utilizando una cámara digital Sony NEX-5T montada en un microscopio polarizador Nikon OPTIPHOT-POL. La fractura de la muestra se produjo durante la preparación osteohistológica, lo que provocó planos de fractura evidentes en las imágenes histológicas (Datos ampliados, figura 4).

Consulte 'Disponibilidad de código' para acceder y descargar matrices filogenéticas y scripts de análisis.

Análisis recientes recuperaron gimnofionomorfos en posiciones variables dentro de Tetrapoda dependiendo del carácter y el muestreo de taxones, incluyendo: (1) como 'microsaurios' 'lepospondyls'49 (tenga en cuenta que los taxones anteriormente incluidos en 'Lepospondyli' ahora se entienden como polifiléticos50); (2) como temnospondilos estereoespondilos que forman el grupo hermano de C. jenkinsi14; (3) como 'microsaurios' o 'lepospóndilos'51 aistópodos; y [4] como temnospóndilos disorofoideos anfibamiformes que forman el grupo hermano de los batracios6,13. La matriz de Schoch et al. (2020), utilizado recientemente para formular hipótesis sobre la posición filogenética de la salamandra del tallo Triassurus sixtelae y el origen de los lisanfibios, fue seleccionado para probar las relaciones filogenéticas de F. gilmorei dada su muestra completa de taxones propuestos como grupos hermanos de Gymnophionomorpha, incluidos el tallo y amniotas de corona, anfibios estereospondilos y temnospondilos disorofoideos, batracios, gimnofionomorfos y albanerpetóntidos. F. gilmorei fue codificada en la versión modificada de Schoch et al. (2020), para un total de 63 taxones terminales muestreados. Consulte Información complementaria, sección 4 para una discusión sobre el muestreo de taxones.

Modificaciones a Schoch et al. (2020) se detallan en Información complementaria, sección 4 e incluyen la adición de nuevos caracteres, la modificación de caracteres preexistentes, la exclusión de caracteres preexistentes y la recodificación de estados de caracteres preexistentes. Funcusvermis se codificó para 29 caracteres en total según el material esquelético actualmente conocido (Tabla complementaria 9). La matriz final incluye 355 caracteres morfológicos (lista completa de caracteres en Información complementaria, sección 8; consulte 'Disponibilidad de código' para acceder y descargar la matriz filogenética y los scripts de análisis).

Todos los caracteres estaban igualmente ponderados y desordenados en ambos análisis siguiendo versiones anteriores6,14. La matriz carácter-taxón se analizó por primera vez en el paquete de software de análisis filogenético TNT 1.5 (ref. 52) utilizando opciones de búsqueda de nueva tecnología con los siguientes parámetros: trinquete (1000 iteraciones), búsqueda sectorial (1000 rondas), fusión de árboles (100 rondas) y secuencia adicional aleatoria (1000 réplicas). Se recuperaron un total de 71 árboles muy parsimoniosos de 1.468 escalones cada uno (índice de consistencia = 0,287; índice de retención = 0,675). En la Fig. 5 de Datos Extendidos se presenta un árbol de consenso estricto calculado a partir de los árboles más parsimoniosos. Los valores de soporte de Bootstrap se obtuvieron usando TNT 1.5, y en la Fig. de Datos Extendidos se presenta una topología de consenso estricto de los árboles producidos a través de 1000 réplicas de bootstrap remuestreadas con reemplazo. 6. Se realizó un análisis de inferencia bayesiano de la matriz carácter-taxón en el paquete de software filogenético MrBayes v.3.2.6 (ref. 53) con el modelo Mkv54 y la variación de la tasa gamma y los siguientes parámetros: cuatro ejecuciones (seis cadenas de Markov Monte Carlo (cadenas cada una), muestreadas cada 1.000 generaciones, durante 10 millones de generaciones con un burn-in relativo de 0,25. La convergencia de ejecuciones independientes se evaluó utilizando Tracer v.1.76.1 (//beast.bio.ed.ac.uk/Tracer). En la figura 7 de datos ampliados se presenta un cladograma de consenso con valores de probabilidad posterior mapeados.

Los identificadores de ciencias biológicas (LSID) para el nuevo género y especie están registrados en Zoobank (http://zoobank.org) con los identificadores urn:lsid:zoobank.org:pub:A2A6C7AD-2077-413B-9004-2E841270A289.

Más información sobre el diseño de la investigación está disponible en el Resumen del informe de Nature Portfolio vinculado a este artículo.

El holotipo, los paratipos y los especímenes referidos de F. gilmorei están catalogados y disponibles para su estudio por parte de investigadores calificados del PEFO. Datos de exploración por tomografía computarizada, incluidos archivos de volumen de superficie (mallas 3D) y datos de TC sin procesar de especímenes de Funcusvermis mencionados en el texto principal y figuras de datos ampliados (incluidos el holotipo, paratipos y especímenes referidos), así como un archivo de volumen de superficie del compuesto. La reconstrucción del cráneo de Funcusvermis está disponible para descargar bajo el proyecto 000382289 en Morphosource.org (https://www.morphosource.org/projects/000382289?locale=en).

El código para las secuencias de comandos TNT y MrBayes utilizadas en los análisis filogenéticos realizados en este documento están disponibles en Información complementaria, sección 8; la matriz está disponible para descargar bajo el proyecto 4166 en Morphobank.org (http://morphobank.org/permalink/?P4166).

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Agradecemos a C. Beightol, W. Reyes, E. Patellos, X. Jenkins, E. Smith y a los miembros del equipo de campo del Grupo de Investigación de Paleobiología de Virginia Tech de 2019 por sus esfuerzos de trabajo de campo. D. Wagner, D. Boudreau, P. Varela, L. McWhinney, N. Pezzoni, N. Green, C. Heltzel, C. Sheehy y Z. Lester realizaron una recolección microscópica que resultó en la recolección de muchos especímenes. C. Lash, D. Wagner, D. Boudreau y P. Varela brindaron apoyo logístico en el laboratorio y colecciones del PEFO. R. Mueller y J. Socha facilitaron el acceso al escáner μCT en Virginia Tech. J. Gladman facilitó el acceso al escáner μCT en las Instalaciones de Instrumentación de Materiales Compartidos de la Universidad de Duke. J. Gillette y D. Gillette (MNA) proporcionaron acceso a especímenes de Eocaecilia. J. Martz ilustró la estratigrafía de PEFO en Extended Data Fig. 2. B. Creisler ayudó a formular el nombre del nuevo taxón. T. Young facilitó financiación de la Asociación del Museo del Bosque Petrificado para la ilustración de F. gilmorei de A. Atuchin. Este estudio fue apoyado por la Beca Geológica David R. Wones (para BTK), el Servicio de Parques Nacionales de EE. UU. (PMIS 209814 para BTK, WGP y ADM), el Departamento de Geociencias de Virginia Tech (para BTK, MRS y SJN), el National Science Foundation (DEB1655609 a MRS; EAR480383 a SJN, MRS y BTK; y DPP1947094 a C. Sidor, en apoyo a BMG), la Fundación David B. Jones (a MRS y SJN) y la Asociación del Museo del Bosque Petrificado (a BTK). Agradecemos a la Sociedad Willi Henning por el acceso gratuito al software TNT. Esta es la contribución no. del Parque Nacional del Bosque Petrificado. 87. Las opiniones expresadas en este documento son las de los autores y no representan las opiniones del gobierno de los Estados Unidos. Finalmente, agradecemos a James 'Diamond' Williams y los Ohio Players por su permiso para nombrar el género según su canción Funky Worm del álbum Pleasure de 1972.

Departamento de Ciencia y Gestión de Recursos, Parque Nacional del Bosque Petrificado, Bosque Petrificado, AZ, EE. UU.

Ben T. Kligman, Adam D. Marsh, Matthew E. Smith y William G. Parker

Departamento de Geociencias, Virginia Tech, Blacksburg, VA, EE. UU.

Ben T. Kligman, Sterling J. Nesbitt y Michelle R. Stocker

Museo Burke y Departamento de Biología, Universidad de Washington, Seattle, WA, EE. UU.

Bryan M. Gee

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BTK, ADM, WGP y MRS idearon el proyecto. BTK, ADM, WGP, MRS y SJN realizaron trabajo de campo recogiendo sedimentos fosilíferos. MES, BTK y ADM realizaron trabajos de laboratorio identificando y preparando físicamente muestras. BTK y MRS muestrearon datos de μCT. BTK realizó el procesamiento y la preparación digital de μCT. SJN y BTK realizaron muestreos histológicos. BMG dirigió las revisiones del conjunto de datos filogenéticos con la ayuda de BTKBMG y BTK codificó la matriz filogenética. BTK y BMG realizaron análisis filogenéticos. BTK, ADM y BMG prepararon cifras. BTK escribió el manuscrito, con contribuciones y edición de todos los autores.

Correspondencia a Ben T. Kligman, Bryan M. Gee, Adam D. Marsh, Sterling J. Nesbitt, Matthew E. Smith, William G. Parker o Michelle R. Stocker.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

Nature agradece a Jason Anderson, Rainer Schoch y los demás revisores anónimos por su contribución a la revisión por pares de este trabajo.

Nota del editor Springer Nature se mantiene neutral con respecto a reclamos jurisdiccionales en mapas publicados y afiliaciones institucionales.

Ilustración de Andrey Atuchin.

Edades radioisotópicas de U-Pb derivadas de las referencias. 24,25.

a – c, Pseudoangular izquierdo referido (PEFO 46480) en vistas ventral, lateral y posterior. e – i, pseudodentario derecho holotipo (PEFO 43891) en vistas medial, anteromedial, anterior, ventral, dorsal y anterolateral. j – l, pseudodentario derecho paratipo (PEFO 46284) en vistas medial, dorsal y lateral. m – o, pseudodentario derecho paratipo (PEFO 45800) en vistas dorsal, medial y lateral. p, pseudodentario derecho paratipo (PEFO 46284) y pseudoangular izquierdo referido (PEFO 46480) con flechas amarillas que muestran superficies facetarias y canales neurovasculares coincidentes. q – u, vértebra postatlántica referida (PEFO 45810) en vistas dorsal, ventral, lateral derecha, anterior y posterior. v–y, fémur derecho referido (PEFO 43811) en vistas dorsal, ventrolateral, lateral y proximal. abcnV, rama alveolar del V par craneal; adtr, fila de dientes adsinfisarios; aeecnV, rama externa de salida anterior del V par craneal; c, centro; cnVII, inserción del VII par craneal; dp, diapófisis; dpaf, faceta pseudoangular dorsal; dpdf, faceta pseudodentaria dorsal; dtr, fila de dientes dentarios; ebcnV, rama externa del nervio craneal V; fh, cabeza femoral; lasdg, surco subdental labial; ld, depresión lateral; lecnV, salida lateral del V par craneal; lisdg, surco subdental lingual; mf, fosa medial; mkv; quilla medioventral; ms, sínfisis mandibular; mt, trocánter medial; na, arco neural; nc, canal neural; p, hoyo; paaspd, superficie de inserción pseudoangular del pseudodentario; papanicolaou, proceso pseudoangular posterior; pdaspa, superficie de inserción pseudodentaria del pseudoangular; peecnV, salida posterior de la rama externa del nervio craneal V; poz, postzigapófisis; prez, prezigapófisis; ptadtr, fila de dientes adsinfisarios del extremo posterior; ptdtr, fila de dientes dentarios del extremo posterior; sf, agujero sinfisario; sp, puntas sinfisarias; vpaf, faceta pseudoangular ventral; vpdf, faceta pseudodentaria ventral. Las flechas apuntan en dirección anterior. Las barras de escala equivalen a 1 mm.

a – d, Cortes transversales coronales del maxilopalatino izquierdo referido (PEFO 46481). e – k, Secciones transversales coronales del holotipo pseudodentario derecho (PEFO 43891). l – n, secciones transversales coronales del pseudodentario derecho paratipo (PEFO 46284). o – p, Microanatomía de la sección osteohistológica del pseudodentario derecho paratipo (PEFO 44432) en vista coronal. r, maxilopalatino izquierdo referido (PEFO 46481) en vista lateral. Paratipo pseudodentario derecho (PEFO 44432) en vistas lateral (s) y medial (t). abcnV, rama alveolar del V par craneal; dpdf, faceta pseudodentaria dorsal; ebcnV, rama externa del nervio craneal V; frac, fracturas; fr, rama facial; ig, surco interdental; laam, margen alveolar labial; apw, pared del pedicelo labial; lasdg, surco subdental labial; liam, margen alveolar lingal; lipw, pared del pedicelo lingual; lisdg, surco subdental lingual; oc, lagunas de osteocitos; om, margen orbital; p, hoyo; pc, cavidad pulpar; peecnV, salida posterior de la rama externa del nervio craneal V; sf, agujero sinfisario; vpdf, faceta pseudodentaria ventral. Las líneas rojas indican la ubicación de las secciones transversales. Los contornos amarillos indican márgenes de canales conectados a fosas externas. Las barras de escala equivalen a 1 mm a menos que se indique lo contrario.

Árbol de consenso estricto de los 71 árboles más parsimoniosos (1468 pasos cada uno) del análisis de parsimonia de TNT (Métodos). IC = 0,287, IR = 0,675.

Topología de consenso estricto de los árboles producidos mediante 1000 réplicas de arranque remuestreadas con reemplazo (Métodos). Los valores de los nodos indican compatibilidad con bootstrap.

Árbol de consenso de regla mayoritaria del análisis de inferencia bayesiano (Métodos). Las etiquetas de los nodos muestran valores de probabilidad posteriores.

a, Topología filogenética (derivada de las referencias 14,55) con presencia de una fila semicontinua de dientes en las tres coronoides (consulte la Información complementaria 3 para obtener más información sobre esta característica). b – k, siluetas comparativas de la mandíbula inferior en vistas lingual (b – g) y dorsal (h – m). b, El dvinosaurio Dvinosaurus primus56. c, El trematosaurio Almasaurus habbazi57. d, El rinesúquido Rastosuchus hammeri58. e, El braquiópido Vanastega plurimidens59. f, El estereospondilo Chinlestegophis jenkinsi14. g, El plagiosáurido Gerrothorax pulcherrimus60 (Ilustración adaptada de la ref. 60 bajo licencia CC BY 3.0). h, El capitosaurio Mastodonsaurus giganteus61. Yo, el braquiópido Hadrokkosaurus bradyi62. j, El trematosaurio Benthosuchus sushkini63. k, Chinlestegophis jenkinsi14. Las flechas indican la dirección anterior.

a, Topología filogenética (derivada de las referencias 14,55) con presencia variable de lagrimal y LEP (consulte la Información complementaria 3 para obtener más información sobre esta característica). Siluetas comparativas de cráneos en vistas dorsal b-h y lateral i-k; el prefrontal aquí está coloreado de amarillo ya que es el elemento principal para compensar posicionalmente un lagrimal ausente. b, El dinosaurio Thabanchuia oomie64 (Ilustración reproducida con autorización de Cambridge University Press a partir de la ref. 64). c, La anfibamida Doleserpeton annectens9 (Ilustración adaptada de la ref. 9 bajo copyright © Society of Vertebrate Paleontology, www.vertpaleo.org, reimpresa con permiso de Informa UK Limited, comercializada como Taylor & Francis Group, www.tandfonline.com en nombre de Society of Vertebrate Paleontology, www.vertpaleo.org. d, El 'dendrerpetid' Dendrerpeton helogenes65, que representa la condición plesiomorfa (Ilustración adaptada de la ref. 65. bajo copyright © Society of Vertebrate Paleontology, www.vertpaleo.org, reimpreso con autorización de Informa UK Limited, que opera como Taylor & Francis Group, www.tandfonline.com en nombre de Society of Vertebrate Paleontology, www.vertpaleo.org). e, The trematosaur Wantzosaurus elongatus66. f, The dvinosaur Acroplous vorax67 (Ilustración adaptada de ref. . 67 bajo copyright © Society of Vertebrate Paleontology, www.vertpaleo.org, reimpreso con autorización de Informa UK Limited, comercializada como Taylor & Francis Group, www.tandfonline.com en nombre de Society of Vertebrate Paleontology, www.vertpaleo.org) . g, el ritidosteido Laidleria gracilis68 (Ilustración adaptada de la ref. 68. con autorización del Zoological Journal of the Linnean Society). h, Chinlestegophis jenkinsi14. Yo, Acroplous vorax67 en vista lateral. j, Rileymillerus cosgriffi69 en vista lateral. k, Chinlestegophis jenkinsi14 en vista lateral. El prefrontal también está coloreado aquí de amarillo, ya que es el elemento principal para compensar posicionalmente la ausencia de un lagrimal. Las siluetas no están a escala.

a, Topología filogenética (derivada de las referencias 14,55) con presencia de un proceso cultriforme amplio y un occipucio situado posteriormente (consulte la Información complementaria 3 para obtener más información sobre esta característica). b–j, siluetas comparativas de cráneos en vistas laterales i–k y ventral b–h. b, El dvinosaurio Dvinosaurus primus56. c, El 'dendrerpetid' Balanerepeton woodi70,71 (Ilustración adaptada de la ref. 70. con autorización de Cambridge University Press), que representa la condición plesiomorfa. d, El plagiosáurido Plagiosuchus pustuliferus72 (Ilustración adaptada de la ref. 72. con autorización del Zoological Journal of the Linnean Society). e, el braquiopido Batrachosuchus browni73. f, El metoposáurido Metoposaurus krasiejowensis74. g, Chinlestegophis jenkinsi14. h, Batrachosuchus browni73. i, El dinosaurio Thabanchuia oomie64 (Ilustración reproducida con autorización de Cambridge University Press a partir de la referencia 64). j, Chinlestegophis jenkinsi14. Las siluetas no están a escala.

Este archivo de información complementaria contiene las siguientes secciones: 1. Lista completa de material asignado a F. gilmorei. 2. Descripción ampliada de F. gilmorei. 3. Comparaciones con temnospondilos estereoespondilo y C. jenkinsi. 4. Revisiones y adiciones al conjunto de datos filogenéticos. 5. Tablas complementarias 1 a 9. 6. Abreviaturas institucionales. 7. Referencias complementarias. 8. Lista de personajes y conjuntos de datos filogenéticos.

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Kligman, BT, Gee, BM, Marsh, AD et al. La cecilia del tallo triásico apoya el origen disorofoide de los anfibios vivos. Naturaleza 614, 102-107 (2023). https://doi.org/10.1038/s41586-022-05646-5

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Recibido: 12 de enero de 2022

Aceptado: 12 de diciembre de 2022

Publicado: 25 de enero de 2023

Fecha de emisión: 02 de febrero de 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41586-022-05646-5

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