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Dec 14, 2023

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Communications Biology volumen 5, número de artículo: 1378 (2022) Cite este artículo 974 Accesos 11 Detalles de Altmetric Metrics La estructura de la red es un factor clave para la aptitud animal, la transmisión de patógenos y

Biología de las comunicaciones volumen 5, número de artículo: 1378 (2022) Citar este artículo

974 Accesos

11 altmétrico

Detalles de métricas

La estructura de la red es un factor clave en la aptitud de los animales, la transmisión de patógenos, la difusión de información y la demografía de la población en la naturaleza. Aunque un cuerpo considerable de investigaciones aplicó el análisis de redes a las sociedades animales, se ha dedicado poco esfuerzo a separar la socialidad diurna y nocturna y a probar explícitamente hipótesis de trabajo sobre las estructuras sociales que emergen durante la noche. Aquí, investigamos la socialidad nocturna de una población silvestre de damanes de roca (Procavia capensis) y su relación con la estructura social diurna. Registramos casi 15.000 encuentros durante 27 días y noches consecutivos utilizando registradores de proximidad. En general, demostramos que los damanes son más selectivos con sus afiliados sociales durante la noche que durante el día. También mostramos que los damanes mantienen su topología general de red mientras reasignan los pesos de las relaciones sociales en las escalas diaria y mensual, lo que podría ayudar a los damanes a mantener su estructura social durante largos períodos mientras se adaptan a las limitaciones locales y generan dinámicas sociales complejas. Estos resultados sugieren que la dinámica de red compleja puede ser un subproducto de tácticas sociales diarias simples y no requiere altas habilidades cognitivas. Nuestro trabajo arroja luz sobre la función de las interacciones sociales nocturnas en especies sociales diurnas.

Debido a que los animales son muy vulnerables cuando duermen1, deben encontrar lugares apropiados para dormir para protegerse de los depredadores2, lo que implica que las estrategias para dormir y los comportamientos relacionados son adaptativos3,4. El sueño social aumenta las posibilidades de detectar depredadores, ayuda a mitigar las bajas temperaturas y, dependiendo del estatus social individual, puede mejorar la calidad del sueño5,6. Por ejemplo, las personas que duermen socialmente sincronizan naturalmente su sueño7 y pasan más tiempo en etapas de sueño profundo que los individuos solitarios, lo que resulta en un tiempo total de sueño8 más corto y una menor exposición a los depredadores.

Dormir en grupos también expone a los individuos a agresiones intraespecíficas, pero es un riesgo menor que ser depredado mientras duermen. Por lo tanto, la mayoría de las especies sociales diurnas mantienen la sociabilidad durante la noche para limitar el riesgo de depredación2 a pesar del costo del estrés social. Varias especies de primates forman grupos sociales más grandes durante la noche que durante el día9,10 y se vuelven más tolerantes con la proximidad de sus congéneres cuando duermen en hábitats peligrosos11,12,13. Cuando el riesgo de depredación es mayor que el riesgo de agresión intraespecífica durante la noche, los grupos que duermen se vuelven más grandes, más densos y menos selectivos14. Por el contrario, cuando el riesgo de depredación se vuelve insignificante en comparación con el riesgo de ser atacado por un congénere, los grupos diurnos se dividen en subunidades, lo que a veces lleva a los individuos a dormir solos15, o adaptan sus fases de sueño. Por ejemplo, los macacos desconocidos sincronizan su vigilia más que los individuos procedentes del mismo grupo natal16, lo que reduce el riesgo de agresión intraespecífica por parte de individuos desconocidos.

Los riesgos de depredación y agresión intraespecífica se ven mitigados aún más por la necesidad de una termorregulación eficiente durante el sueño, así como por la accesibilidad de los lugares para dormir. De hecho, el tamaño de las concentraciones nocturnas está limitado por la disponibilidad de lugares para dormir y da lugar a una competencia intraespecífica por los puestos más valiosos17. En hábitats donde los refugios son un recurso limitante, las sociedades animales han desarrollado dinámicas de fisión-fusión donde grandes agregaciones de alimentación se dividen en unidades de dormitorio más pequeñas para acomodar el espacio limitado de refugio15. Sin embargo, en condiciones térmicas desafiantes, los grupos de personas que duermen se vuelven más grandes para mantener la temperatura corporal18, promoviendo vínculos sociales menos selectivos. Esto sugiere que la elección de los interlocutores sociales antes de los períodos de sueño tiene importantes consecuencias para la salud.

A pesar de la importancia de la ecología nocturna19,20, se ha dedicado poca atención a cuantificar explícitamente las redes sociales de las especies diurnas durante la noche y probar hipótesis sobre sus comportamientos sociales activos antes de los episodios de sueño. Tal sesgo puede ser el resultado de décadas de limitaciones técnicas en las ciencias del comportamiento. En las primeras etapas de la ecología del comportamiento animal, los datos que describían la sociabilidad animal se recopilaban mediante observaciones conductuales directas, que están limitadas espacial y temporalmente por las habilidades de los observadores. En consecuencia, los estudios sobre la sociabilidad de los animales salvajes se han limitado en su mayoría a especies diurnas (más fáciles de observar) cuando las observaciones eran posibles (principalmente durante el día y en áreas abiertas). La reciente revolución de la recopilación automatizada de datos ha aumentado la precisión, la resolución y el rango espaciotemporal de los datos de comportamiento, facilitando el seguimiento de las interacciones sociales las 24 horas del día21,22. Estos avances permitieron, por ejemplo, estudiar los comportamientos de co-dormidero y co-guarida en varias especies23,24. Sin embargo, debido a las dificultades que persisten en el manejo de los animales y a las restricciones éticas, algunos taxones todavía están sujetos a un sesgo sustancial hacia su comportamiento social diurno. Además, entre los estudios basados ​​en biologging, la mayoría investigó la estructura de las redes sociales de los animales agrupando contactos sociales diurnos y nocturnos25,26, pasando por alto los procesos sociales que ocurren en torno a los episodios de sueño. Pocos estudios separaron los contactos sociales entre el día y la noche y aún menos probaron específicamente hipótesis sobre las redes sociales de las especies diurnas durante la noche (pero ver 27,28). Es importante abordar esta brecha considerando el efecto del sueño social en la ecología del sueño de los animales, la importancia del sueño para la aptitud individual3 y la creciente preocupación en torno a la nocturnalidad de las especies diurnas bajo perturbaciones antropogénicas29.

En este estudio, utilizamos datos de biologging de proximidad y análisis de redes sociales para investigar la socialidad nocturna de una población silvestre de damanes de roca (Procavia capensis). Los damanes de roca son mamíferos de tamaño mediano que viven en grupos de 20 individuos en promedio. Estos grupos suelen incluir un macho residente, varias hembras adultas y su descendencia. Los damanes crían a sus crías colectivamente, a veces formando grupos heteroespecíficos30, y se organizan en sociedades igualitarias31 siguiendo el principio de "equilibrio estructural"32, lo que significa que los vínculos sociales de afiliación tienden a formarse entre individuos conectados a un socio social común.

Principalmente activos durante el día, se retiran a cavidades naturales subterráneas durante la noche para protegerse de los depredadores. Como la luz del día dura aproximadamente 14 h en verano en nuestro sitio de estudio, pueden pasar hasta 10 ha día bajo tierra. Estudios de laboratorio demostraron que los damanes de roca duermen un promedio de 6 a 7 horas por día y que la duración de su estado de sueño no se ve afectada por las condiciones de luz u oscuridad33. Teniendo en cuenta que los animales cautivos duermen más que sus congéneres salvajes8 debido a una menor exposición a condiciones ambientales estresantes4, es probable que los damanes salvajes estén activos durante la noche, aunque ningún estudio ha determinado aún la variedad de comportamientos que expresan bajo tierra. En consecuencia, son una buena especie candidata para explorar la socialidad nocturna en una especie principalmente diurna y cómo se relaciona con la estructura social diurna.

Los damanes de roca se reproducen una vez al año durante una temporada de apareamiento que dura algunas semanas. En esta ocasión, los grupos interactúan entre sí y con machos solteros que deambulan por sus territorios, y no es raro observar machos y hembras visitando otros grupos en busca de parejas de apareamiento. Aprovechamos este período de mayor actividad social en el verano de 2017 y rastreamos los contactos sociales entre 28 damanes silvestres de la Reserva Natural de Ein Gedi (Israel) durante 27 días consecutivos (Fig. 1). Teníamos la intención de (1) caracterizar su comportamiento social durante la noche, (2) determinar si su estructura social nocturna puede predecir la estructura social diurna y (3) describir los cambios sociales que ocurren en el crepúsculo. Aunque los damanes no son estrictamente diurnos, esperábamos que durmieran principalmente por la noche, bajo tierra. Por lo tanto, deberíamos observar más contactos durante el día pero encuentros más prolongados durante la noche. Como los damanes interactúan principalmente dentro de su grupo social, con quienes comparten una madriguera común durante la noche y la mayoría de sus actividades diurnas, esperamos que la composición del grupo permanezca constante entre el día y la noche. Debido al insignificante riesgo de depredación bajo tierra, predecimos que los animales serán más selectivos cuando busquen alimento durante el día.

Los círculos representan damanes individuales. Los colores indican membresía en la comunidad según un algoritmo de detección de comunidades. Si se llena un círculo con un gráfico circular, se detectó que este individuo es miembro de varias comunidades y los gráficos circulares representan la proporción de interacciones sociales que asigna a sus diferentes comunidades.

Mostramos que los damanes reajustan sus interacciones sociales antes de dormir. Se descubrió que eran menos sociables y consistentemente más selectivos con sus compañeros sociales por la noche, lo que respalda la idea de que los posibles compañeros para dormir se eligen cuidadosamente. Sugerimos que la socialidad nocturna puede tener un fuerte impacto en los vínculos sociales expresados ​​en otros contextos. A escala mensual, los damanes mantienen la estructura binaria de su red mientras reasignan sus interacciones sociales entre los miembros de su grupo. Este patrón probablemente ayude a los damanes a mantener vínculos sociales a largo plazo mientras se adaptan a cambios a corto plazo en su entorno físico. Nuestros hallazgos arrojan luz sobre la dinámica de las redes sociales en una escala de tiempo corta y fortalecen la idea de que estudiar la estructura social de las especies diurnas durante la noche mejora nuestra comprensión de su ecología.

La duración del encuentro sin procesar osciló entre 11 y 25.605 s (~6 h), siendo el 95% de todos los contactos registrados inferiores a 6576 s (1,8 h) y el 70% inferiores a 1512 s (~25 min). Los damanes interactuaron más durante el día (prueba t de Student unilateral para muestras dependientes: t = 12,734, gl = 27, p < 0,001, diferencia de medias [IC del 95 %] = 73,18 [61,39; 84,97]). En promedio, registramos n = 62,32 (± sd = 19,41) encuentros sociales por noche y n = 135,50 (± 31,72) encuentros por día. Las interacciones diurnas fueron más cortas en promedio que las interacciones nocturnas (media de interacción diurna: 393,40 (±659,66) segundos; media de interacción nocturna: 793,93 (±1508,75) segundos; prueba de rango de Wilcoxon unilateral para muestras dependientes: V = 406, p < 0,001) .

El sueño se asocia con niveles más bajos de conciencia1, lo que afecta la probabilidad de que los individuos inicien interacciones o finalicen las existentes. Cuando dos individuos despiertos participan en una interacción prolongada, pueden interrumpir el encuentro en cualquier momento. Pero una vez que los animales duermen, el contacto dura mientras ambos individuos permanecen inconscientes. En consecuencia, los encuentros sociales registrados cuando dos individuos están dormidos no son el resultado de una elección repetida y activa de permanecer cerca el uno del otro (contactos "activos"). Más bien son el resultado de un comportamiento social expresado en vigilia y llevado a cabo después de perder el conocimiento (contactos "pasivos"). Debido a su duración, los contactos "pasivos" afectan fuertemente la estructura social de una red agregada, lo que puede enmascarar la socialidad "activa" expresada entre los episodios de sueño. Dado que asumimos que la estructura social nocturna está predominantemente relacionada con el sueño en los damanes de roca, comparar los comportamientos sociales entre el día y la noche requiere que discriminemos entre ambos tipos de contactos. Un análisis preliminar (ver Métodos complementarios) mostró que un umbral de 25 min en la duración de la interacción discrimina con precisión entre dos estructuras sociales diferentes, lo que nos lleva a dividir los contactos en "pasivos" (>25 min) y "activos" (<= 25 min). en el resto de este estudio (Figura 1 complementaria). En general, el 44,6% de los eventos de proximidad nocturnos fueron etiquetados como "pasivos" frente al 20,1% durante el día. Los encuentros sociales "pasivos" representaron el 30,2% de la sociabilidad del hyrax diurno y nocturno combinados.

Debido a las diferencias en los estados de comportamiento, esperábamos que las redes 'nocturnas pasivas' fueran predictores relativamente pobres de cualquier otro tipo de red (es decir, 'nocturnas activas', 'diurnas activas', 'diurnas pasivas'). Como las condiciones ambientales son diferentes entre el día y la noche, también esperábamos que las redes "activas durante el día" predijeran mal las redes "activas durante la noche". Sin embargo, dado que los miembros del grupo sincronizan sus actividades a lo largo del día, esperábamos que los damanes descansaran con individuos que compartieran sus actividades, y que las redes diurnas "activas" y "pasivas" estuvieran correlacionadas.

Las redes "pasivas" diurnas se correlacionaron tanto con las redes diurnas (r2 = 0,90, p = 0,01) como con las nocturnas "activas" (r2 = 0,88, p < 0,001). Las redes "activas" diurnas y nocturnas se predijeron bien entre sí (r2 = 0,95), pero este resultado fue sólo marginalmente significativo según la prueba de permutación (p = 0,08). Todos los demás índices de similitud no fueron significativos según la prueba de permutación (Fig. 2).

'*'La prueba de permutación es significativa al nivel de 0,05.

A nivel individual, los damanes tenían consistentemente menos conexiones "activas" durante la noche en comparación con el día, pero estas diferencias no fueron mayores de lo esperado por casualidad (grado de centralidad promedio durante el día ± sd: 1,594 ± 1,229, durante la noche: 0,768 ± 0,953, prueba de permutación para muestras pareadas: p = 1). Los damanes mostraron una centralidad de fuerza más baja durante la noche en comparación con el día (durante el día: 0,467 ± 0,361, durante la noche: 0,359 ± 0,426, p <0,001), lo que significa que forman vínculos sociales más débiles durante la noche. La centralidad del vector propio individual no fue significativamente mayor durante la noche o el día (diurno: 0,561 ± 0,43, noche: 0,578 ± 0,47, p = 0,999). Los damanes siguieron interactuando con los mismos individuos entre el día y la noche (estabilidad promedio de los vecinos: 0,354, p <0,001, figura complementaria 2), pero asignaron sus interacciones de manera más selectiva durante la noche (selectividad individual diurna: 1,763 ± 0,642, noche: 1,982 ± 0,592). , p = 0,038) (Figura 3).

Diferencias diarias absolutas observadas y aleatorias en los rasgos de la red entre días y noches consecutivos en (a) centralidad de fuerza individual, (d) centralidad de vector propio individual y (g) selectividad individual. Los valores de p basados ​​en permutación determinan si las diferencias absolutas observadas entre los rasgos consecutivos de la red diurna y nocturna fueron mayores que las diferencias aleatorias predichas bajo la hipótesis nula. Rasgo de red promedio por día y por noche y distribuciones acumuladas de rasgos de red promedio diurnos y nocturnos en (b, c) centralidad de fuerza individual, (e, f) centralidad de vector propio individual y (h, i) selectividad individual. Los puntos de datos representan promedios diarios y las barras de error representan la desviación estándar alrededor de la media.

Los grupos sociales no estaban significativamente más diferenciados durante la noche (diurno: 2,486 ± 1,195, nocturno: 3,328 ± 1,48, p = 0,619), y la densidad de bordes no varió más de lo esperado por casualidad entre el día y la noche (diurno: 0,363 ± 0,298, nocturno : 0,181 ± 0,225, p = 0,712) (Fig. 4). Sin embargo, todos los grupos mostraron una desviación estándar más baja en dos medidas de centralidad individuales durante la noche (es decir, desviación estándar en la centralidad de la fuerza y ​​la centralidad del vector propio, p <0,001, figura complementaria 3), lo que significa que los grupos eran más homogéneos durante la noche.

Diferencias diarias absolutas observadas y aleatorias en los rasgos de la red entre días y noches consecutivos en (a) centralidad de grado individual, (d) diferenciación social grupal y (g) densidad de la red. Los valores de p basados ​​en permutación determinan si las diferencias absolutas observadas entre los rasgos consecutivos de la red diurna y nocturna fueron mayores que las diferencias aleatorias predichas bajo la hipótesis nula. Rasgo de red promedio por día y por noche y distribuciones acumuladas de rasgos de red promedio diurnos y nocturnos en (b, c) centralidad de grado individual, (e, f) diferenciación social grupal y (h, i) densidad de red. Los puntos de datos representan promedios diarios y las barras de error representan la desviación estándar alrededor de la media.

Como asumimos que el uso del espacio animal es el principal impulsor de la socialidad del damán, esperábamos que las redes binarias fueran muy similares cuando estuvieran cerca en el tiempo y se volvieran cada vez menos similares a medida que se alejaran. Por el contrario, como los damanes deberían reasignar sus interacciones sociales al amanecer y al anochecer para adaptarse a las diferencias ambientales entre el día y la noche, esperábamos que los índices de coseno entre las redes ponderadas fueran impredeciblemente altos o bajos con el tiempo.

Casi todos los pares de redes binarias estaban más correlacionados de lo esperado por casualidad. De 2916 pares de redes, 2500 (85,7%) estaban más correlacionados de lo esperado por casualidad, 46 (1,6%) estaban menos correlacionados de lo esperado por azar y 534 correlaciones (18,3%) no fueron significativas. Las redes binarias distantes en el tiempo no se volvieron menos correlacionadas que las redes cercanas en el tiempo. Como se esperaba, los índices de similitud entre redes ponderadas fueron menores que los índices entre redes binarias en promedio (redes ponderadas: media r2 ± sd = 0,39 ± 0,15, redes binarias: media r2 ± sd = 0,57 ± 0,15; t = 47,105, p < 0,001) . De 2916 pares de redes, 830 (28,5%) estaban más correlacionados de lo esperado por casualidad, 110 (3,8%) estaban menos correlacionados de lo esperado por azar y 2140 correlaciones (73,4%) no fueron significativas. Las redes ponderadas no mostraron patrones temporales específicos en la forma en que se correlacionan o divergen con el tiempo (Fig. 5).

a Índices de similitud de cosenos por pares entre todos los pares posibles de redes sociales ponderadas diariamente y (b) valores de p asociados basados ​​en permutaciones. c Índices de similitud de cosenos por pares entre todos los pares posibles de redes sociales binarias diarias y (d) valores p asociados basados ​​en permutaciones.

El análisis preliminar destinado a discriminar entre contactos sociales "activos" y "pasivos" confirmó que los damanes de roca están activos durante la noche y mostró que los contactos sociales "activos" representaron hasta el 55,4% de los eventos de proximidad nocturnos. Estos resultados son consistentes con observaciones previas de damanes salvajes que se aventuran en la superficie y permanecen activos durante las noches de luna34. Además, demostramos que los contactos sociales diurnos incluyen eventos de proximidad "pasivos", que suponemos que ocurren cuando los animales descansan en cavidades durante las horas más calurosas del día. En general, nuestros resultados favorecen las suposiciones previas de que los damanes de roca no son estrictamente diurnos sino que tienen patrones de sueño policíclicos33.

Nuestros resultados sugieren que la socialidad "activa" nocturna del damán impulsa sus asociaciones diurnas. De hecho, encontramos que las redes "activas" diurnas y nocturnas están altamente correlacionadas, aunque este nivel de similitud podría explicarse bajo la hipótesis nula de asociaciones aleatorias entre individuos del mismo grupo (prueba de permutación no significativa). También demostramos que los damanes mantienen el número y la identidad de sus interlocutores sociales durante el día y la noche. Esto sugiere que los damanes de roca que interactúan durante el día también comparten una madriguera para dormir durante la noche. El acceso limitado al refugio impulsa los movimientos de los animales y, en consecuencia, la sociabilidad animal en múltiples especies de mamíferos27,35,36,37. Por la noche, el acceso al den limita las interacciones entre miembros del mismo grupo. Por la mañana, los damanes emergen de la guarida y buscan alimento juntos, rara vez a más de 15 metros de un posible refugio38. En consecuencia, mientras buscan comida, asumimos que favorecen comportamientos sociales hacia los individuos que compartieron su guarida la noche anterior. Es poco probable que este patrón cambie fuera de la temporada de apareamiento del damán, ya que se observó una rutina diaria similar en ausencia de competencia sexual. Por lo tanto, sugerimos que las asociaciones nocturnas "activas" espacialmente limitadas generalmente impulsan la socialidad diurna "activa" del damán.

Es de destacar que el presente estudio solo destaca las correlaciones entre los diferentes tipos de redes y no es suficiente para probar la causalidad, por lo que no podemos excluir que el uso del espacio durante el día pueda, de hecho, impulsar las redes sociales nocturnas. Sin embargo, el hecho de que las redes nocturnas limiten las redes diurnas es una interpretación más parsimoniosa de nuestros resultados. De hecho, los damanes que comparten una madriguera durante la noche emergen en el mismo lugar y a la misma hora a la mañana siguiente, y luego siguen a un líder hasta un sitio de alimentación común39. Durante la temporada de apareamiento, los animales abandonan su grupo poco después de las actividades de búsqueda de alimento para vagar por su área de distribución en busca de una pareja de apareamiento, pero regresan al lugar donde duermen en grupo al atardecer, debilitando así la hipótesis de que el uso del espacio durante el día limita las interacciones sociales durante la noche.

Contrariamente a nuestra predicción, las redes "pasivas" diurnas predicen con precisión las redes "activas" diurnas y nocturnas, en niveles más allá de los predichos por el uso del espacio hyrax (nuestra hipótesis nula). Se pueden formular varias explicaciones. En primer lugar, los damanes que se alimentan juntos pueden sincronizar sus actividades diurnas como estrategia antidepredador, como se observa en otras especies. Por ejemplo, los bancos de guppies que viven en condiciones de alto riesgo muestran menos eventos de fisión en comparación con los guppies que viven en entornos de bajo riesgo40. Alejarse del grupo social de uno resulta en una mayor exposición a los depredadores, mientras que permanecer juntos brinda protección contra las amenazas, a pesar de los cambios en las actividades de comportamiento. En segundo lugar, como las actividades sociales diurnas "activas" y "pasivas" son adyacentes en el tiempo, los damanes pueden mantener sus conexiones sociales debido a la continuidad social. De hecho, actúan principalmente como grupo: emergen de una madriguera compartida por la mañana, toman el sol (alcanzando niveles hipertérmicos por la mañana41) y luego siguen a un líder hasta un sitio de alimentación39 donde buscan alimento juntos. Estas actividades representan la mayor parte de su socialidad diurna "activa". Posteriormente, los damanes se retiran a lugares frescos donde disipan el calor acumulado por la mañana mediante transferencia térmica pasiva41. Los contactos de proximidad "pasivos" ocurren principalmente cuando se regulan la temperatura y descansan en estas cavidades, poco después de sus actividades diarias de búsqueda de alimento. Por lo tanto, mantienen el mismo grupo cuando pasan de la búsqueda de comida por la mañana al descanso de la tarde. Finalmente, nuestro período de estudio cubre la temporada de apareamiento anual del damán42. El aumento de la competencia y la agresión intraespecífica durante la temporada de apareamiento hace que las hembras permanezcan juntas para reducir los conflictos sexuales en varias especies. Por ejemplo, las hembras se agrupan para diluir la atención sexual masculina en las aves rojas de la selva43, las cucarachas44 y los peces mosquito45. Además, los machos residentes territoriales ahuyentan a los competidores masculinos46 y protegen a las hembras sexualmente receptivas42, lo que a veces perjudica las interacciones entre grupos. En consecuencia, los damanes adultos pueden mantener sus asociaciones sociales constantes a lo largo del día para hacer frente a (1) niveles elevados de competencia sexual, (2) riesgo de depredación, (3) como subproducto de la continuidad social, o cualquier combinación de estos factores. lo que resulta en fuertes correlaciones entre las interacciones "activas" y "pasivas" durante el día.

Los damanes de roca mantienen una estructura social relativamente estable durante todo el año, excepto durante la temporada de apareamiento, cuando los solteros interactúan ocasionalmente con grupos sociales32. Por lo tanto, podemos predecir que la estructura de correlación entre las redes diurnas y nocturnas es aún más fuerte antes de la temporada de apareamiento, especialmente en primavera, cuando los grupos crían a sus crías en comunidad30. En ausencia de interacciones sexuales o de crías vulnerables en invierno, los individuos tienden a formar vínculos más débiles, como se documenta en los macacos rhesus (Macaca mulatta)47, lo que puede conducir a una estructura de red más impredecible y a correlaciones más débiles entre el día y la noche. Se deberían realizar más investigaciones sobre cómo las redes sociales diurnas y nocturnas se influyen entre sí en especies semisubterráneas, durante y fuera de los períodos de actividad sexual, por ejemplo mediante la manipulación experimental del acceso a las madrigueras.

Los damanes se alimentan fuera de su guarida durante el día y, por lo tanto, están expuestos a los depredadores. Por la noche, aunque el riesgo de depredación bajo tierra es insignificante, el riesgo de agresión intraespecífica puede aumentar. El costo de esta agresión es mayor durante la noche que durante el día, ya que el espacio subterráneo limitado obliga a la proximidad, induce estrés social y puede afectar la calidad del sueño. En ratones que se mueven libremente, por ejemplo, los subordinados tienen etapas de sueño profundo más cortas que los individuos dominantes, debido a diferencias en los costos de las agresiones intraespecíficas7. En los macacos japoneses, los individuos familiares duermen mejor y más tiempo que los individuos que duermen con sus congéneres no nativos16. Por lo tanto, los damanes están expuestos a la presión de depredación durante el día y a la agresión intraespecífica durante la noche, las cuales se asocian comúnmente con relaciones sociales diferenciadas en las redes animales. Por un lado, bajo un alto riesgo de depredación diurna, las relaciones diferenciadas permiten a los individuos seleccionar afiliados sociales que sean eficaces para disuadir a los depredadores. Por ejemplo, las especies de ungulados forman redes más modulares48 y los guppies de Trinidad se vuelven más selectivos49 y más selectivos50 en ambientes de alto riesgo. Por otro lado, en contextos donde la evitación espacial no es una opción y el costo de la agresión es alto (por ejemplo, dentro de las guaridas), las relaciones diferenciadas brindan apoyo contra la agresión intraespecífica y reducen el estrés social51,52. Por ejemplo, los monos araña no emparentados mantienen mayores distancias interindividuales mientras duermen por la noche que las parejas emparentadas53, y los capuchinos copetudos duermen más cerca de parientes matrilineales que de individuos no emparentados17. En consecuencia, generalmente se esperan vínculos sociales diferenciados en grupos de damanes de roca y, como el miedo a ser presa generalmente supera el miedo a la agresión intraespecífica, esperábamos una diferenciación social más fuerte durante el día en comparación con la noche. Sin embargo, encontramos que los damanes son más selectivos a nivel individual durante la noche, aunque la diferenciación social a nivel de grupo no fue significativamente diferente entre el día y la noche. Además, la composición del entorno social del damán es casi constante a lo largo del tiempo, lo que sugiere una composición grupal estable durante el día y la noche. En conjunto, estos resultados implican que los damanes reasignan sus interacciones sociales hacia unos pocos individuos preferidos durante la noche sin cambiar la composición del grupo, lo que desafía nuestra predicción de que el riesgo de depredación diurna desencadena vínculos sociales más diferenciados durante el día.

Estos resultados pueden encontrar una explicación en la presencia de un factor mitigante importante: durante el día, los damanes se alimentan juntos bajo la vigilancia de un centinela que escanea constantemente su entorno inmediato38,54, un comportamiento comúnmente observado en especies socialmente cohesionadas o que se reproducen cooperativamente55,56. En estos grupos, es más fácil adquirir información sobre la presencia de depredadores. Por lo tanto, los individuos dependen más de la cooperación a nivel de grupo que de unos pocos afiliados preferidos para detectar y/o disuadir a los depredadores, lo que reduce la diferenciación social57. En el damán de roca, el comportamiento centinela combinado con un entorno rocoso rico en escondites58 demostró ser muy eficaz: los damánes adultos rara vez son presa de depredadores terrestres59. Por lo tanto, el efecto del riesgo de depredación en su comportamiento social durante el día es menor de lo esperado, mientras que no hay factores atenuantes aparentes para el estrés social nocturno en juego. La combinación de un bajo riesgo de depredación bajo un comportamiento cooperativo anti-depredador durante el día y el estrés social relacionado con dormir socialmente en un espacio limitado durante la noche genera vínculos sociales más diferenciados durante la noche en comparación con el día.

En consecuencia, las poblaciones de damanes con mayor riesgo de depredación diurna deberían mostrar niveles más altos de diferenciación social durante el día que durante la noche, o al menos una diferencia menor entre la diferenciación social diurna y nocturna en comparación con nuestra población de estudio. Los leopardos eran el principal depredador terrestre del damán antes de extinguirse en nuestra área de estudio hace más de una década. Por lo tanto, es probable que nuestra población de estudio solía mostrar diferentes patrones en la diferenciación social día/noche en el pasado. En cuanto a los períodos posteriores a la temporada de apareamiento anual del damán, no está claro si persistirán los patrones de diferenciación social. La competencia sexual probablemente afecta las redes diurnas y nocturnas de manera diferente, ya que los hombres solteros no tienen acceso a las guaridas de los grupos por la noche, independientemente de la temporada. Aunque podemos predecir si la estructura social diurna se mantendrá durante la temporada de apareamiento60, los cambios cuantitativos en las estructuras diurnas y nocturnas podrían conducir a patrones impredecibles en el contraste entre ellas. Por ejemplo, la competencia intraespecífica por oportunidades de apareamiento generalmente promueve tasas más altas de agresión intraespecífica61. Plantea la cuestión de la proximidad forzada durante la noche dentro de las guaridas de damanes, pero también la evitación durante el día de posibles interacciones agonísticas con machos competidores. Por un lado, un menor riesgo de agresión dentro de las guaridas puede reducir la diferenciación social durante la noche, disminuyendo así las variaciones día/noche en la diferenciación social en general. Por otro lado, dado que la agresión intraespecífica ocurre principalmente entre damanes machos62 y machos solteros que no tienen acceso a las guaridas del grupo, podemos suponer que la mayor parte de la agresión ocurre durante el día. Por lo tanto, las tasas de agresión más bajas durante el día probablemente disminuyen la diferenciación social durante el día y, como resultado, aumentan el contraste entre las redes diurnas y nocturnas. La comparación de las diferencias diurnas y nocturnas en la estructura social entre poblaciones expuestas a distintos niveles de depredación y competencia sexual podría arrojar luz sobre cómo los animales salvajes utilizan la dinámica de red a corto plazo para hacer frente a su entorno y al mismo tiempo ubicar su estructura social diurna en su contexto ecológico.

Nuestros resultados sugieren que la socialidad "activa" nocturna es un momento favorable en el que los damanes pueden interactuar bajo presiones externas mínimas. Las desviaciones estándar a nivel de grupo en el vector propio y la centralidad de la fuerza fueron significativamente menores durante la noche en comparación con el día. Estos resultados sugieren que los miembros del grupo convergen hacia comportamientos sociales más similares durante la noche, lo que resulta en grupos socialmente menos diversos. Los damanes deben expresar una amplia gama de comportamientos sociales para mitigar el riesgo de depredación, mejorar la ingesta de alimentos y aumentar el éxito reproductivo durante el día, lo que lleva a los animales a adoptar diferentes nichos sociales63. Por lo tanto, los miembros del grupo son más diferentes socialmente entre sí durante el día que durante la noche. Por la noche, por otro lado, los damanes tienen un riesgo de depredación insignificante, un estrés térmico bajo, no necesitan buscar alimento y están libres de la atención sexual de los machos solteros competidores que no tienen acceso a la guarida social. Así, los miembros del grupo tienen más tiempo para socializar que durante el día64,65.

Existen períodos dedicados a interacciones sociales en múltiples especies animales, por ejemplo, la "danza matutina" de los charlatanes árabes66, los rituales de saludo en los mamíferos que viven en sociedades de fisión-fusión67,68 o la sociabilidad posterior a la alimentación en los macacos de Berbería69. Los estudios basados ​​en observaciones revelaron que las interacciones pueden influir en la dinámica social a nivel de grupo en diferentes contextos sociales70,71,72. Por ejemplo, las redes de aloacicalamiento predicen el apoyo agonístico en primates no humanos73 y los subordinados preparan a individuos dominantes para reducir las tasas de agresión tanto en suricatas74 como en ratas noruegas75. Como la socialidad nocturna "activa" en los damanes solo está limitada por el uso del espacio, las interacciones sociales nocturnas son un mejor indicador de las preferencias sociales entre los miembros del grupo y probablemente afecten la socialidad de los damanes en otros contextos sociales. Por lo tanto, proponemos que la sociabilidad nocturna "activa" del hyrax cumple una función social tal como se describe en otras especies (por ejemplo, mantenimiento de vínculos sociales, reducción de la agresión, etc.). Por lo tanto, la investigación de la estructura social dependiente del contexto en esta especie podría descubrir nuevos aspectos de la dinámica social del damán. En general, estudios futuros que combinen la resolución de dispositivos de bioregistro con métodos de clasificación de comportamiento (como acelerómetros) podrían arrojar luz sobre la dinámica social a corto plazo en especies silvestres, avanzando significativamente nuestra comprensión de la ecología de los animales que viven en grupos.

En general, nuestro trabajo reveló una topología persistente a lo largo de pesos de borde inestables en múltiples escalas de tiempo en redes hyrax. Por la noche, los damanes mantienen la estructura de su red binaria (es decir, alta estabilidad de los vecinos, centralidad de grado constante, centralidad de vector propio constante y densidad de red) al mismo tiempo que son menos sociales (es decir, centralidad de menor fuerza) y más selectivos con sus afiliados (es decir, mayor centralidad). selectividad individual). Estos resultados sugieren que los damanes de roca no reconfiguran su red entre el día y la noche, sino que redistribuyen sus interacciones sociales dentro del mismo grupo de individuos. El mismo resultado se repite a escala mensual: las redes binarias están más correlacionadas de lo esperado por casualidad, mientras que las redes ponderadas no muestran tal patrón. Por lo tanto, los damanes pueden mantener activamente los vínculos sociales existentes a lo largo del tiempo (por ejemplo, a escala mensual) mientras utilizan relaciones diferenciadas para navegar en contextos socioecológicos que cambian rápidamente en escalas de tiempo más cortas (por ejemplo, condiciones ecológicas diurnas versus nocturnas).

Varios estudios demostraron que los animales mantienen una estructura social estable a lo largo de los años, al tiempo que muestran variabilidad entre estaciones47,76,77,78,79,80,81. Dichos patrones mejoran la aptitud individual mediante el establecimiento de vínculos sociales valiosos y duraderos82,83 y al mismo tiempo permiten que los grupos respondan a cambios predecibles en su entorno físico84,85,86. Por ejemplo, una disminución estacional en la disponibilidad de alimentos promueve redes de menor densidad donde los miembros del grupo interactúan en grupos más pequeños para disminuir la competencia intragrupo por los alimentos87. Este aspecto dual de las relaciones sociales tiene un valor adaptativo y, por tanto, debe estar sujeto a presiones selectivas. Sin embargo, pocos estudios investigaron tales dinámicas sociales durante períodos inferiores a una temporada y tenemos poca comprensión de cómo emergen dinámicas complejas a grandes escalas topológicas y espaciotemporales a partir de patrones de muy corto plazo. Además, la mayoría de las teorías sobre la estabilidad social se basan en primates no humanos o especies conocidas por su compleja estructura social81,88,89,90,91. Este sesgo puede sugerir erróneamente que la complejidad social (ver 92, 93) es un requisito para establecer relaciones sociales con esta naturaleza dual. Pero así como se logra una compleja coordinación de movimientos en bandadas de aves y bancos de peces94,95, se pueden observar dinámicas de red complejas en especies sociales que no necesariamente muestran comportamientos sociales complejos en múltiples niveles, y la estabilidad social a largo plazo a nivel de población puede surgir como resultado de -producto de simples tácticas sociales cotidianas.

El estudio de la dinámica de las redes a corto plazo conlleva desafíos técnicos para los ecologistas del comportamiento. Los enfoques tradicionales en las redes animales se basan en la repetibilidad de los vínculos sociales a lo largo del tiempo para inferir con precisión la estructura social del grupo: cuanto más se repite una conexión, más probable es que represente un vínculo social fuerte. Para aumentar la repetibilidad de los contactos sociales observados (y, por tanto, la fiabilidad de la red inferida), los investigadores suelen agregar interacciones durante períodos prolongados, lo que puede ser la razón detrás de la aparente falta de estudios sobre la dinámica a muy corto plazo en las redes animales. Cuando se investigan los cambios estructurales que ocurren en períodos muy cortos, como los cambios de día a noche, agregar redes durante períodos largos tiene poco sentido ya que la ganancia de repetibilidad no está en la estructura en sí sino en sus transiciones.

En este trabajo, agregamos redes sociales a escala del día para aumentar el número de observaciones de transiciones de estructuras diurnas a nocturnas. Por lo tanto, nuestro marco viene con salvedades técnicas que es importante abordar. En primer lugar, nuestro enfoque considera las interacciones raras con la misma importancia que los contactos sociales repetidos de forma rutinaria. Por lo tanto, es posible que algunas redes diarias no representen con precisión el comportamiento social habitual expresado por una población de estudio durante períodos más largos, lo que impone limitaciones a las conclusiones que se pueden extraer de dichas redes. Este método también tiene el costo de que las redes diarias sean escasas, lo que requiere consideraciones metodológicas cuidadosas al analizar los datos (por ejemplo, excluir rasgos sensibles de las redes, excluir períodos de tiempo vacíos) e interpretar los resultados (por ejemplo, pérdida de poder estadístico en redes construidas sobre pocas interacciones). ). Por ejemplo, detectamos una diferenciación social significativa a nivel individual (es decir, selectividad individual), mientras que la diferenciación social a nivel de grupo no fue significativa según la prueba de permutación. Es probable que este patrón se deba a la escasez de la red: las redes dispersas incluyen cantidades relativamente grandes de ceros, lo que reduce significativamente la puntuación de diferenciación social de individuos o grupos, a pesar de los modelos nulos que controlan los ceros estructurales en la red. Algunos miembros del grupo tienen un grado de centralidad diario bajo aunque interactúan con todos los miembros del grupo durante varios días (es decir, interactúan con unos pocos miembros del grupo cada día, pero cambian de interlocutor social con regularidad). En consecuencia, imponen muchos ceros en la estructura del grupo a escala diaria, lo que no sería el caso si se agregaran contactos durante períodos más largos. Tal escasez local da como resultado pequeñas diferencias entre la diferenciación social a nivel de grupo durante el día y la noche, un poder estadístico bajo y, en última instancia, una prueba de permutación no significativa.

Los científicos de redes96,97 desarrollaron herramientas estadísticas capaces de manejar la escasez de redes. Sin embargo, pocos de ellos fueron transferidos con éxito a los ecólogos conductuales o se adaptaron a los tamaños de muestra que suelen encontrarse en la ecología conductual. Incrementar la transferencia de conocimiento entre la ciencia de redes y el estudio del comportamiento animal proporcionará nuevas herramientas para rastrear la dinámica de redes a muy corto plazo en los sistemas sociales y puede mejorar significativamente nuestra comprensión de la estabilidad social en escalas de tiempo. También puede ayudar a explicar comportamientos presumiblemente altruistas, como la evolución de la cooperación entre parientes y no parientes, con la ayuda de conocimientos sobre las limitaciones impuestas por la estructura de la red en múltiples escalas temporales98.

Realizamos trabajo de campo en la Reserva Natural de Ein Gedi en Israel (31° 28′ N, 35° 24′ E) en dos sitios de estudio distintos ubicados aproximadamente a 2,5 km de distancia. Los damanes fueron atrapados entre marzo y junio de 2017 para ser marcados según protocolos publicados previamente99. Cualquier daman atrapado que pesara más de 1,8 kg se anestesió con 0,1 mg/kg de clorhidrato de ketamina (inyección intramuscular) y se equipó con un biologger de proximidad Sirtrack E2C-171-A. De los 83 individuos presentes en nuestra área de estudio, 37 tenían la edad y el peso suficiente para recibir un biologger y 28 (14 hembras, 14 machos) fueron equipados con éxito durante un período de 27 días consecutivos entre julio y agosto de 2017. El período de estudio cubrió damanes. ' Temporada de apareamiento anual en su totalidad. Después de evaluar la calidad de los registradores en condiciones de laboratorio100 antes de su implementación, implementamos en la misma área registradores que consistentemente funcionaban bien juntos, mientras que pares de registradores que mostraban un desempeño deficiente se desplegaron en diferentes sitios de estudio para minimizar sus posibilidades de encuentro. Los damanes fueron atrapados nuevamente al final de la temporada de campo para recuperar sus collares (ver Métodos complementarios). En particular, 7 registradores de proximidad nunca fueron recuperados o sufrieron daños permanentes, lo que provocó la pérdida de los datos que registraron.

Los protocolos de manejo de damanes en la Reserva Natural de Ein Gedi fueron aprobados por la Autoridad de Parques y Naturaleza de Israel (número de permiso: 2017/41507). Se hicieron esfuerzos para reducir el estrés de los animales y el tiempo de manipulación.

Debido a la variabilidad entre y dentro de los registradores101, los datos de proximidad requieren múltiples correcciones para obtener listas confiables de interacciones sociales (consulte Métodos complementarios).

Cada par de registradores de proximidad normalmente almacena registros duplicados de su encuentro en su memoria interna. Debido a que algunos registradores nunca fueron recuperados, el comportamiento social de sus portadores sólo fue registrado por otros dispositivos. Para corregir los collares faltantes, eliminamos los contactos de proximidad duplicados de las díadas en las que se recuperaron ambos collares excluyendo aleatoriamente los registros de uno de los registradores cada día28. Luego repetimos el análisis de datos varias veces para asegurarnos de que nuestros resultados fueran cualitativamente sólidos para el subconjunto de registradores retenidos por esta selección aleatoria.

Como parte del preprocesamiento de los datos sin procesar, dividimos el período de estudio en intervalos de cinco minutos para los cuales cada díada recibió un valor de 0 (sin interacción durante el intervalo) o 1 (la díada sí interactuó durante el intervalo). Un intervalo de 5 minutos en el que se encuentra una díada interactuando se considera un "evento de proximidad". Después del preprocesamiento, el conjunto de datos constaba de 15.047 eventos de proximidad.

Los eventos de proximidad se agregaron de varias maneras en este estudio para resaltar las variaciones en la estructura social del damán a lo largo del tiempo. Para cada período de agregación, construimos redes sociales ponderadas utilizando el índice de proporción simple102 en el paquete R 'asnipe'103. A continuación se describen los patrones de agregación, el análisis de datos posterior y las consideraciones metodológicas que conducen a estas elecciones.

Debido a que las redes sociales violan el supuesto básico de independencia de los datos, es probable que las pruebas estadísticas clásicas arrojen resultados significativos incluso cuando la estructura social es aleatoria. En el comportamiento animal, tales patrones pueden ser un subproducto de la composición del grupo o de prejuicios ecológicos. Por ejemplo, el uso no aleatorio del espacio animal aumenta las posibilidades de encuentro entre individuos que ocupan el mismo espacio a pesar de la ausencia de atracción social entre ellos. Por lo tanto, es una práctica común comparar los rasgos de red observados con los rasgos que se observarían al tener en cuenta estas confusiones mediante permutaciones.

En este estudio, trabajamos bajo la hipótesis nula de que la socialidad del damán es el resultado de asociaciones aleatorias entre individuos que comparten un territorio común al mismo tiempo. Para cada red presentada en este estudio, realizamos 1000 permutaciones focales de flujo de datos104, diseñadas para tener en cuenta el sesgo en el uso del espacio y al mismo tiempo simular asociaciones aleatorias entre individuos en la misma área. Como no tenemos acceso directo a los datos sobre el uso del espacio animal, utilizamos un algoritmo de detección de comunidades para aproximar grupos de individuos que tenían más probabilidades de interactuar por casualidad. Por lo tanto, las permutaciones no estaban restringidas dentro de territorios físicos, sino dentro de grupos según lo detectado por el algoritmo de detección de comunidades. Utilizamos el algoritmo de detección de grupos superpuestos del paquete R 'linkcomm'105, ejecutado en una red ponderada basada en el conjunto de datos completo de 15.047 eventos de proximidad (Fig. 1), ya que proporciona una mejor aproximación de la probabilidad de encuentro con animales que otros algoritmos sin comunidades superpuestas.

Como algunos individuos interactúan con múltiples grupos sociales todos los días, se les puede asignar a varias comunidades al mismo tiempo. Para estos individuos, definimos su "grupo" como la unión de todas sus comunidades y sus interacciones sociales podrían permutarse dentro de estos grupos para simular asociaciones aleatorias. La exploración preliminar de los datos de proximidad reveló que solo ocurrieron 7 eventos de proximidad (0,04%) entre las comunidades asignadas, lo que sugiere que el algoritmo detectó correctamente las estructuras grupales. Además, mantenemos esta definición de grupos cuando investigamos patrones temporales en rasgos de red a nivel individual y grupal.

Las permutaciones del flujo de datos se restringieron dentro de las comunidades y en cuestión de días para tener en cuenta la estructura temporal de los datos sin procesar. En otras palabras, no intercambiamos contactos que ocurrieron en dos días (o comunidades) diferentes, ya que ya no controlaría la correlación temporal entre días (o la correlación espacial entre individuos de la misma comunidad). Las permutaciones produjeron 1000 redes aleatorias cuyas estructuras representan la hipótesis nula de que la distribución espacial del damán es el principal impulsor de sus patrones de interacción todos los días. Al calcular un rasgo de red en una red observada, lo comparamos con la distribución de 1000 estimaciones aleatorias obtenidas de las redes permutadas. Si el rasgo de red observado se encontraba dentro del 5% inferior (o superior) de la distribución aleatoria, concluimos que nuestra hipótesis nula no explicaba los datos observados y la red estaba influenciada por un proceso social alternativo. Resumimos esta información en forma de valores p basados ​​en permutaciones calculados como el número de veces que los valores observados son mayores que sus estimaciones aleatorias, dividido por el número de permutaciones.

A menos que se cite explícitamente otra prueba estadística, todos los valores de p informados se calcularon utilizando el procedimiento de permutación anterior. Todos los análisis se realizaron en R versión 4.0.1106.

Estimamos el número promedio y la duración promedio de los contactos sociales entre el día y la noche. Como no hubo una autocorrelación temporal significativa en la serie temporal del número de eventos de proximidad por día y por noche (es decir, prueba port-manteau no significativa del paquete R 'stats'107), comparamos directamente el número de contactos sociales registrados entre días y noches consecutivos utilizando una prueba t de Student para muestras dependientes. Como la serie temporal de duración promedio del contacto social por día y por noche estaba ligeramente autocorrelacionada, comparamos la duración promedio de las interacciones sociales entre el día y la noche utilizando una prueba de rango clásica de Wilcoxon para muestras dependientes y nos aseguramos de que el valor p fuera robusto a la dependencia del tiempo. dentro de muestras usando permutaciones para muestras pareadas.

Construimos una serie de redes basadas en interacciones nocturnas de diferentes duraciones y analizamos la estructura de correlación entre ellas. Si existe un umbral en la duración de la interacción después del cual los damanes expresan encuentros sociales "pasivos" (en contraposición a "activos"), deberíamos observar una caída repentina en la centralidad de fuerza promedio y en los índices de similitud coseno como proporción de encuentros sociales prolongados en el tiempo. aumentos agregados de la red (métodos complementarios). Utilizamos el índice de similitud de coseno implementado en el paquete R 'lsa'107. Es el producto escalar entre dos secuencias de números, dividido por el producto de sus longitudes108, y mide el coseno del ángulo entre dos vectores numéricos cuando se proyecta en un espacio producto interior. Su interpretación es comparable a los coeficientes de correlación clásicos como el R de Pearson y tiene la ventaja de no depender de la amplitud o el tamaño de los vectores, sino sólo del ángulo entre ellos.

Teniendo en cuenta las diferencias fundamentales en los estados de comportamiento y contextos sociales cuando los animales descansan en comparación con cuando están activos, y debido a que las condiciones ecológicas son radicalmente diferentes entre el día y la noche, agregamos las interacciones sociales en redes "diurnas" y "nocturnas" y las dividimos aún más. en subredes "pasivas" y "activas". Luego comparamos estos cuatro tipos de redes utilizando el índice de similitud del coseno.

Los índices de similitud de cosenos observados se compararon directamente con la distribución aleatoria de los índices de cosenos obtenidos mediante 1000 permutaciones de flujo de datos y los valores de p se extrajeron como un indicador de una desviación significativa de nuestra hipótesis nula (consulte Pruebas de permutación). Al comparar cada red social con muchas otras redes, aumentamos la tasa de error de tipo I. Por lo tanto, los valores de p basados ​​en permutaciones se ajustaron utilizando la tasa de descubrimiento falso (FDR)109 implementada en el paquete R 'stats'106. El protocolo FDR controla específicamente el aumento de la tasa de error Tipo I cuando se realizan comparaciones múltiples bajo pruebas de hipótesis nulas109.

Estudiamos cómo la estructura social "activa" cambia con el tiempo dividiendo los contactos de proximidad en 54 períodos de tiempo distintos que representan los días y las noches del período de estudio (27 días). Filtramos eventos de proximidad "pasivos" y agregamos los eventos de proximidad "activos" restantes en 54 redes agregadas en tiempo disperso. Cada una de las 54 redes diarias se construyó agregando 131,8 (± sd = 32,6) eventos de proximidad en promedio (consulte Métodos complementarios sobre definiciones de día/noche). Las redes nocturnas se construyeron a partir de períodos de tiempo más cortos (99,6 ± 2,7 eventos) que las redes diurnas (163,9 ± 2,2 eventos). Después de filtrar los eventos de proximidad "pasivos", detectamos 97,8 (±33,4) eventos de proximidad "activos" por período de agregación en promedio. Estos resultados implican que los damanes mantienen cierto nivel de actividad durante la noche, aunque el predominio del sueño hace que los individuos muestren una menor centralidad de fuerza durante la noche en comparación con el día.

Calculamos el índice de similitud de coseno entre cada par posible de redes "activas", lo que resultó en una matriz de 54 × 54 de índices de similitud de coseno. Repetimos este análisis en redes binarias y ponderadas y comparamos los índices de similitud de coseno promedio entre matrices de correlación binarias y ponderadas utilizando una prueba de permutación para muestras pareadas. Debido a que las redes sociales diarias son relativamente escasas, los ceros estructurales aumentan artificialmente los índices de similitud de cosenos observados. Por lo tanto, todos los índices de coseno reportados aquí solo tienen sentido cuando se comparan entre sí a través del proceso de permutación de flujo de datos descrito anteriormente, mientras que los índices de coseno brutos aislados son menos informativos debido a la escasez de las matrices. Por lo tanto, los índices de similitud de cosenos observados se compararon directamente con la distribución de 1000 índices de cosenos aleatorios obtenidos mediante permutaciones de flujos de datos (consulte Pruebas de permutación). Nuevamente, a medida que comparamos cada red social con muchas otras redes, los valores p basados ​​en permutaciones se ajustaron utilizando la tasa de descubrimiento falso109 implementada en el paquete R 'estadísticas'106.

Luego caracterizamos la estructura social que emerge durante la noche en comparación con el día. Para hacerlo, calculamos 5 rasgos de red de interés a nivel de nodo y 2 a nivel de grupo en las 54 redes agregadas en el tiempo descritas anteriormente utilizando el paquete R 'igraph'110. Para los rasgos a nivel de grupo, los grupos sociales se definieron utilizando el algoritmo de detección de conglomerados superpuestos del paquete R 'linkcomm'105.

Se informaron redes más densas en sociedades animales que experimentan factores de estrés ecológico. Por lo tanto, predijimos que la exposición diurna al riesgo de depredación desencadenaría redes más densas durante el día en los damanes. Por lo tanto, calculamos la densidad de aristas (definida como el número de vínculos existentes dividido por el número de conexiones potenciales) para cada día y cada noche del período de estudio. Luego calculamos el número individual de conexiones directas en la red (es decir, centralidad de grado) y la suma individual de pesos de borde (es decir, centralidad de fuerza), que son indicadores de qué tan social es un individuo. Debido a los cambios considerables en el riesgo de depredación, las actividades de búsqueda de alimento y los estados fisiológicos entre el día y la noche, esperábamos que los damanes estuvieran mejor conectados con todos los demás miembros del grupo durante el día, ya que los individuos centrales tienen mejor acceso a la información social y mejores posibilidades de sobrevivir a los eventos de depredación. . Por lo tanto, consideramos la centralidad del vector propio individual, que explica qué tan bien está conectado un nodo al resto de la red, en función de sus conexiones directas y las conexiones de sus vecinos. La agregación de contactos sociales durante un período de tiempo corto genera redes relativamente escasas, por lo que excluimos las medidas de centralidad consideradas demasiado sensibles a la escasez de la red (por ejemplo, centralidad de intermediación, centralidad de cercanía). Calculamos el coeficiente de variación (CV) en las ponderaciones de los bordes a nivel individual (es decir, selectividad individual) y a nivel de grupo (es decir, diferenciación social). Esta medida indica cuán variables son los pesos de los bordes, proporcionando un indicador de la tendencia animal a favorecer algunas relaciones sobre otras. Los CV elevados indican relaciones diferenciadas a nivel de grupo y una fuerte selectividad de los interlocutores sociales a nivel individual. Se reportaron vínculos sociales más diferenciados bajo riesgo de depredación; por lo tanto, esperábamos que los damanes mostraran CV más altos durante el día en comparación con la noche. Finalmente, evaluamos la estabilidad de los afiliados sociales de hyraxes (es decir, la estabilidad de los vecinos) calculando el índice de Jaccard en los vecinos de un nodo entre períodos consecutivos de agregación (Métodos complementarios). También calculamos la desviación estándar de 3 rasgos de redes individuales dentro de los grupos (es decir, centralidad de grado, centralidad de vector propio y centralidad de fuerza), ya que la homogeneidad del grupo en el comportamiento social promueve la supervivencia individual en los damanes de roca31.

Calculamos diferencias absolutas diarias en los rasgos de las redes entre períodos consecutivos de agregaciones (por ejemplo, la noche de la fecha n y el día de la fecha n + 1) y las comparamos con estimaciones aleatorias obtenidas mediante 1000 permutaciones de flujos de datos. Las pruebas de permutación arrojaron una serie de valores p dependientes no corregidos calculados como el número de veces que la diferencia absoluta observada fue mayor que su estimación aleatoria correspondiente. Luego combinamos estos valores de p en un valor de p general por rasgo de red utilizando la prueba competitiva para muestras dependientes del paquete R 'CombinePValue'111. Consideramos que los valores de p inferiores a 0,05 eran un signo de desviación de nuestra hipótesis nula, lo que significa que las diferencias entre los rasgos de la red diurnos y nocturnos fueron significativamente mayores de lo previsto por el uso del espacio de hyrax.

Se informaron los tamaños de muestra y los parámetros estadísticos relevantes en las secciones "Material y métodos" y "Resultados". En las Tablas complementarias 1 y 2 se incluyen más detalles sobre el tamaño y la composición de la población, así como sobre la cobertura de los madereros. Todos los análisis estadísticos se realizaron en R (v4.0.1).

Más información sobre el diseño de la investigación está disponible en el Resumen del informe de Nature Portfolio vinculado a este artículo.

Todos los datos y conjuntos de datos intermedios generados en el proceso de este estudio están disponibles en un repositorio de Zenodo en la dirección https://zenodo.org/badge/latestdoi/388145736. Si se solicita, se compartirán dos archivos que superen el límite de tamaño de los repositorios.

Los códigos R utilizados para analizar los datos y producir las cifras están disponibles en un repositorio de Zenodo en https://zenodo.org/badge/latestdoi/388145736 y en la página de Github del autor en camillebordes/Hyrax_daily_SND.

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Descargar referencias

Agradecemos a Nikki Thie por su ayuda en la implementación de registradores de proximidad en el campo y a Alexander Christensen, quien brindó orientación para analizar muestras pareadas temporalmente correlacionadas de rasgos de redes sociales. Este trabajo fue apoyado por la Fundación Científica de Israel (550/14, 767/16, 244/19, 245/19), la Fundación Binacional Científica EE. UU.-Israel (2015088, 2019156) y una subvención de Ciencia de Datos de la Universidad Bar-Ilan. Instituto. También agradecemos a la Reserva Natural de Ein Gedi por su apoyo en nuestras actividades diarias.

Facultad de Ciencias de la Vida, Universidad Bar-Ilan, Ramat Gan, Israel

Camille NM Bordes, Rosanne Beukeboom, Lee Koren y Amiyaal Ilany

Escuela de Zoología, Universidad de Tel Aviv, Tel Aviv, Israel

Yael Goll

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CB y AI diseñaron el experimento. CB, RB e YG recopilaron los datos. CB diseñó y realizó el análisis. CB dirigió la redacción del artículo. AI y LK proporcionaron orientación. Todos los autores participaron en la revisión del artículo.

Correspondencia a Amiyaal Ilany.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

Communications Biology agradece a los revisores anónimos por su contribución a la revisión por pares de este trabajo. Editores principales: Luke R. Grinham. Los informes de los revisores pares están disponibles.

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Bordes, CNM, Beukeboom, R., Goll, Y. et al. El seguimiento de alta resolución de las interacciones sociales del hyrax destaca los impulsores nocturnos de la socialidad animal. Común Biol 5, 1378 (2022). https://doi.org/10.1038/s42003-022-04317-5

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Recibido: 15 de abril de 2022

Aceptado: 29 de noviembre de 2022

Publicado: 15 de diciembre de 2022

DOI: https://doi.org/10.1038/s42003-022-04317-5

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